Строение плодовых и ягодных растений и их морфологические особенности

Все плодовые и ягодные растения независимо от жизненных форм имеют вегетативные и генеративные органы, которые выполняют различные функции и морфологически значительно различаются между собой. Корень, стебель и лист — это основные вегетативные органы растений. Они обусловливают рост и развитие, а также участвуют в вегетативном размножении растений.

Все остальные образования (почки, ветви, ствол, колючки, корневище и др.) представляют собой видоизмененные формы этих органов. У вечнозеленых растений стебель постоянно покрыт листьями, а у листопадных, к которым относятся большинство плодовых и ягодных растений, — только в период вегетации. Листья являются компонентом одного комплексного вегетативного органа — побега, который кроме листьев включает в себя также стебель и расположенные в пазухах листьев почки. Таким образом, побег — это облиственное образование. После опадения листьев его называют веткой (ветвью), или приростом, прошлого года. В зависимости от возраста ветви различают однолетние и многолетние (одно-, двух-, трехлетние и т.д.).

Цветки и соцветия у цветковых растений являются генеративными органами. Они предназначены для семенного (полового) размножения растений. Производными этих органов являются плоды и семена.

Структурно каждое растение состоит из двух частей (систем) — надземной и подземной (рис. 323). У многолетних растений, в том числе плодовых и ягодных, надземная часть представляет собой совокупность разновозрастных стеблей (ветвей), а в период вегетации — стеблей и побегов. Соответственно и подземная часть состоит из разновозрастных корней, образующих в совокупности корневую систему. Зона (граница) перехода надземной части в подземную называется корневой шейкой. У растений, выращенных из семян, она считается типичной, или настоящей, так как развивается из подсемядольного колена проростка (гипокотиля), а у растений, которые размножают вегетативно (черенками, отводками, порослью и т.д.), — условной (ненастоящей). Местоположение корневой шейки определяют по переходной окраске между корнем и стеблем, а также по месту отхождения верхних боковых корней. Определение этого места имеет большое значение, так как при посадке корневую шейку растений, особенно настоящую, нельзя заглублять.

Плодовые деревья (яблоня, груша и др.) в большинстве своем являются привитыми, т. е. состоят из подвоя и привоя. Подвоем у них является корневая система (иногда с небольшой частью надземной системы), а привоем — надземная система. В этих случаях в нижней части ствола у молодых растений заметно место прививки, а у взрослых деревьев — изменение диаметра между подвоем и привоем из-за различного их утолщения. Эти проявления нельзя путать с корневой шейкой.

• Надземная система.

Совокупность всех разветвлений надземной части дерева называется кроной, которая может иметь разнообразную форму: округлую, пирамидальную, шарообразную, уплощенную и т.д. (рис. 324).

Внешний вид кроны (габитус) зависит от породы, сорта и внешних условий. Наиболее развитая в кроне центральная ось называется стволом. Он имеется у деревьев, а у кустарников отсутствует. В то же время у некоторых пород (облепиха, фундук, вишня, слива) может формироваться несколько равноценныхстволов. По своей структуре ствол неоднороден, у него выделяют три части (см. рис. 1.1): штамб 9 — часть ствола от основания до первой нижней крупной ветви; центральный проводник (лидер) 2 — часть ствола, от которой отходят боковые ветви различной длины; ветвь (побег) продолжения 3 — самый верхний прирост ствола. У отдельных пород центральный проводник бывает выражен нечетко на всем протяжении, так как его рост часто может подавляться сильно растущей боковой ветвью. При возделывании плодовых пород для снижения высоты деревьев и улучшения светового режима в кроне лидер также укорачивают над боковой ветвью. В зависимости от степени сохранения лидера в кроне различают лидерные, измененно-лидерные и безлидерные системы формирования. Длина побегов продолжения на стволе и крупных соковых ветвей служит важнейшей характеристикой общего состояния деревьев и возрастных периодов. Так, для яблони их длина должна быть не менее 25...30 см.

В плодоводстве нулевым порядком ветвления принято считать ствол. От него отходят ветви первого порядка ветвления, а от них — второго и т. д. Возраст ветвей может быть различным и не совпадать с возрастом ствола. Возраст устанавливают по числу лет центральной оси ветви. При этом определяют число ежегодных приростов (начиная от последнего), разграниченных внешними годичными кольцами. Степень развития ветвей убывает с увеличением порядка ветвления, у взрослых деревьев их может быть более восьми.

Все скелетные, а также полускелетные ветви вместе со стволом образуют остов кроны — ее скелет, который должен выдерживать огромные механические нагрузки. При формировании кроны следует особое внимание уделять выбору скелетных ветвей, учитывая их углы отхождения и расхождения. Угол отхождения, представляющий собой угол, под которым боковая ветвь отходит от ствола или от другой несущей ветви, очень сильно влияет на интенсивность роста боковых ветвей и прочность их крепления. Оптимальное его значение должно составлять 40...45°. При меньших его значениях (острые углы отхождения) боковые ветви растут интенсивно, но прочность крепления их со стволом уменьшается, поэтому они часто отламываются под тяжестью урожая. Ветви же с тупыми углами отхождения, наоборот, имеют слабую интенсивность роста, но при этом образуют прочные развилки.

Между смежными скелетными ветвями в горизонтальной плоскости образуются углы расхождения, от величины которых также зависит прочность срастания ветвей со стволом и рост проводника. Для повышения прочности кроны следует отбирать ветви с углами расхождения не менее 90°.

Обрастающие ветви — это мелкие однолетние или многолетние ветви различных порядков ветвления (чаще высших), формирующиеся на скелетных и полускелетных ветвях, а также на центральном проводнике. В зависимости от выполняемых функций их разделяют на ростовые и плодовые. Кроме того, они отличаются по своим внешним признакам, поэтому имеют различные названия.

Вегетативные образования обеспечивают рост ветвей, восста­новление растений при повреждениях, а также вегетативное размножение.

Побеги продолжения — это концевые побеги основных ветвей и центрального проводника. Они формируются из верхушечной почки, а в случае ее гибели — из нижних боковых почек. У основания этих побегов хорошо заметно внешнее годичное кольцо — следы от опавших почечных чешуи после прорастания почки, по которым и определяют возраст многолетних ветвей. Конкуренты — это побеги, выросшие из нижних боковых почек, расположенных рядом с верхушечной. Они отличаются интенсивным ростом и острыми углами отхождения, поэтому при обрезке их рекомендуется вырезать в первую очередь. Весенние побеги — это побеги первой волны роста, которые возникают из перезимовавших верхушечных и боковых почек.

Побеги замещения развиваются немного позднее весенних из смешанных цветковых почек у семечковых пород и некоторых ягодных кустарников.

Летние побеги — формируются в течение вегетационного периода, но нерегулярно (чаще в южных районах). Это приводит к разветвлению основного побега и формированию дополнительных внешних колец.

Регенеративные побеги называют также побегами восстановления, так как они появляются из спящих или придаточных почек после повреждения ветвей в результате поломов или подмерзаний.

Волчковые побеги (волчки, жировые побеги) также являются регенеративными, но возникают у основания многолетних ветвей в глубине кроны при их старении. Они могут образовываться и у молодых деревьев при их сильной обрезке и чрезмерном азотном питании. Такие побеги имеют длинные междоузлия, крупные листья, слабую коленчатость и обладают интенсивным и затяжным ростом.

Стеблевая поросль возникает у основания штамба (прикорневая поросль), на штамбе (штамбовая поросль) и после гибели дерева (пневая поросль).

Корнепорослевые побеги (корневая поросль, корневые отпрыски) формируются на корнях из придаточных почек малины, ежевики, облепихи, а также у семечковых, косточковых и других пород.

Побеги возобновления регулярно появляются из подземных стеблевых почек корневища у ягодных кустарников (смородины, крыжовника), а также у лещины, фундука, аронии. Из них формируются прикорневые ветви нулевого порядка ветвления, за счет которых и происходит смена старых ветвей кустарников.

Ряд плодовых растений имеет видоизмененные побеги. У терна, айвы японской, боярышника, а также семенных подвоев (дичков) груши, яблони и других пород ими являются колючки, у земляники и клубники — удлиненные усы и укороченные рожки. Некоторые семечковые породы имеют розетки — укороченные побеги с близко расположенными листьями.

Генеративные обрастающие ветви называют также плодоносными, так как они кроме вегетативных имеют цветковые почки, из которых в последующем формируются плоды (рис. 1.4). Они могут быть однолетними и многолетними. Цветковые почки у семечковых пород смешанные и формируются на верхушке этих ветвей, а у косточковых пород они простые и расположены сбоку. Характерной особенностью обрастающих плодоносных ветвей семечковых пород является образование плодовой сумки — утолщенного стеблевого образования в месте прикрепления плодов. По наличию плодовых сумок судят о периодичности плодоношения деревьев. Поскольку цветковые почки у семечковых пород сме­шанные, то на плодовых сумках ниже места прикрепления плодов возникают 1—3 побега замещения (см. рис. 326).

У семечковых пород выделяют следующие типы обрастающих плодоносных ветвей.

Колъчатки — самые короткие однолетние образования длиной 0,5...3 см. От несущей ветви отходят почти под прямым углом, междоузлия укорочены и заканчиваются хорошо развитой верхушечной почкой, которая может быть цветковой или вегетативной. После плодоношения кольчатка превращается в плодушку. Если плодоношения не произошло, когда верхушечная почка была вегетативной, то кольчатка образует укороченный побег и называется в этом случае двухлетней и т. д. Отличить кольчатки от плодушек можно по наличию плодовых сумок на последних.

Копьеца — тонкие однолетние ветви длиной до 10... 12 см, отходящие также под прямым углом. Они имеют слаборазвитые боковые почки, укороченные междоузлия и заканчиваются цветковой или вегетативной почкой. Если верхушечная почка вегетативная, то копьецо сужается по длине оси, а если цветковая, то оно равномерно утолщено.

Плодовые прутики — однолетние ветви длиной более 15 см. По сравнению с вегетативными (ростовыми) образованиями они более тонкие, гибкие, слегка изогнутые. Боковые почки, расположенные на укороченных междоузлиях, слабо развиты. Заканчиваются они, как правило, хорошо развитой верхушечной цветковой почкой. Копьеца и плодовые прутики с возрастом превращаются в смешанные образования.

Плодушки — многолетние обрастающие ветви в возрасте 2—6 лет, в которые превращаются кольчатки, поэтому их иногда называют сложными кольчатками. Плодушки имеют сильно укороченный ежегодный прирост, могут ветвиться и иметь несколько плодовых сумок.

Плодухи — сильно разветвленные многолетние плодушки старше 6 лет. Некоторые из них живут до 20 лет. Плодухи старшего возраста следует подвергать омолаживающей обрезке, так как на них образуются некачественные плоды или не закладываются цветковые почки.

Смешанные обрастающие ветви — это сильно разветвленные многолетние ветви, у которых основная ось и боковые ответвления представлены приростами, относящимися к различным видам обрастающих генеративных ветвей (кольчаткам, копьецам и т.д.).

Число и соотношение генеративных обрастающих ветвей зависят от породных и сортовых особенностей, что позволяет различать сорта по типу плодоношения (например, кольчаточный, смешанный и др.).

Для косточковых пород характерны следующие плодоносные образования.

Букетные веточки — короткие (0,5...3 см) однолетние или неветвящиеся многолетние (до 10 см) плодоносные обрастающие ветви. Они характеризуются также сильно укороченным ежегодным приростом, скученным расположением почек, из которых одна или две верхних являются вегетативными, а остальные (4—6) — простыми цветковыми. Букетные веточки характерны для вишни, черешни, персика и др.

Шпорцы — обрастающие ветви длиной 0,5... 10 см с небольшим ежегодным приростом. Имеют укороченные междоузлия и сближенное расположение боковых, преимущественно цветковых, почек. Верхушечная почка обычно вегетативная, часто с заостренной, конусовидной формой. С возрастом шпорцы у некоторых сортов ветвятся. Шпорцы характерны для сливы, терна, абрикоса и др.

Приросты прошлого года (годичные веточки) — это более длинные, чем шпорцы и букетные веточки, плодоносные образования. Длина их может составлять 20... 30 см и более, поэтому внешне они могут напоминать ростовые приросты, однако по их длине имеются боковые цветковые и вегетативные почки. Число последних значительно возрастает с уменьшением длины. Верхушечная почка всегда вегетативная. На приростах прошлого года различной длины могут закладываться цветковые (смешанные) почки некоторых семечковых пород, в том числе сортов яблони и груши. Однако такой тип плодоношения для них является исключением.

У ягодных культур также имеются различные обрастающие генеративные ветви. Так, смородина черная и крыжовник плодоносят на кольчатках и плодушках, а красная смородина — на букетных веточках, немного напоминающих шпорцы. Все ягодники плодоносят также и на приростах прошлого года. Орехоплодные культуры (лещина, фундук, грецкий орех) плодоносят на коротких обрастающих веточках, плодовых прутиках, а также на при­ростах прошлого года различной длины.

• Побеги.

Все вегетативные и генеративные образования вырастают из побегов, которые являются главной структурной единицей надземной системы.

Побег представляет собой совокупность стебля, листьев и почек. Стебель является осевой частью побега, а листья и пазушные почки — боковыми. Побег развивается из почки и состоит из уз­лов и междоузлий. Участок стебля, находящийся в месте прикрепления листа и почки (или несколько почек в пазухе одного листа), называется узлом, а участок стебля, находящийся между расположенными рядом узлами, — междоузлием (рис. 327). В месте прикрепления листа стебель обычно имеет утолщение, которое называется листовой подушечкой. После опадения листа на подушечке в месте прикрепления черешка остается хорошо заметное пятно или углубление — листовой рубец, расположенный ниже места прикрепления почки. На нем заметны листовые следы — остатки проводящих пучков черешка.

На поверхности стебля находятся чечевички, имеющие вид светлых или темных пятен разнообразной формы и величины. Поверхность стебля имеет различную окраску и может быть гладкой или шероховатой, блестящей или матовой, голой или опушенной, шиповатой (малина) и т.д.

У основания побега наблюдаются сближенные между собою рубцы от опавших почечных чешуи, образующие внешнее годичное кольцо. Эти кольца хорошо заметны в течение многих лет, особенно у семечковых, косточковых и орехоплодных культур, по ним легко определить возраст отдельных ветвей или всего растения.

• Почки.

Побег любого типа развивается из почки, которая представляет собой зачаточный побег, находящийся в состоянии покоя. Почка состоит из оси, конуса роста, зачатков листьев или цветков (или тех и других), зачатков пазушных почек и кроющих почечных чешуи. Если почечных чешуи нет, почка называется открытой, или голой (земляника, малина, калина и др.), а если они есть, — закрытой (большинство плодовых растений). Почки на стебле формируются в пазухах листьев (угол между осью стебля и листом), поэтому они называются пазушными. Лист, в пазухе которого размещена почка, называют кроющим. Сидячая пазушная почка прикреплена непосредственно к листовой подушечке, у черешковых почек имеются отчетливо выраженные ножки.

В зависимости от положения на стебле почки подразделяются на верхушечные (концевые) и боковые. В пазухе одного листа формируется одна или несколько почек, т. е. они могут быть одиночными и групповыми. Групповые почки характеризуются вертикально-рядным (одна над другой) или горизонтально-рядным размещением (рис. 329).

У многих плодовых и ягодных растений морфологически четко обособлена и хорошо видна невооруженным глазом лишь одна почка, а другие почки бывают едва заметны или снаружи не видны, они скрыты в коре стебля. Такие почки называются погруженными, или запасными.

Почки могут образовываться не только в пазухах листьев, но и на различных участках стебля, корнях и даже на листьях. Почки, сформировавшиеся не в пазухах листьев, называются придаточными. У отдельных пород они имеют большое значение при вегетативном размножении, а также при восстановлении растений после гибели отдельных частей.

Вегетативно-генеративные почки имеют одновременно зачатки цветков или соцветий, а также листьев и пазушных почек, поэтому они назыются еще смешанными цветковыми, или просто смешанными. Из одной такой почки формируются генеративные органы и один либо несколько удлиненных или укороченных побегов замещения. На побеге вегетативно-генеративные почки занимают верхушечное или боковое положение. Они характерны для семечковых пород, а также некоторых ягодных растений. У яблони, груши и некоторых других семечковых пород из смешанной почки развивается после плодоношения утолщенное стеблевое образование, называемое плодовой сумкой, у основания которой имеется хорошо выраженное годичное кольцо. Наряду с этим у основания побегов замещения появляется одно сплошное узкое кольцо, которое по внешнему виду похоже на годичное. Это явление необходимо учитывать при определении возраста ветвей у пород, образующих плодовые сумки.

Сформировавшиеся на побеге почки у разных пород и сортов растений прорастают в новые побеги в различное время. Если в типичных условиях это происходит в год формирования почек, то они называются скороспелыми. Почки, которые прорастают только в начале следующего вегетационного периода, называются позднеспелыми, или зимующими. Однако в год формирования или в следующем вегетационном периоде прорастают не все почки. Некоторые из них внешне не изменяются, но их оси ежегодно удлиняются в соответствии с утолщением ветви, в результате чего почка сохраняет поверхностное положение на стебле. Такие почки называются спящими, они сохраняют способность к прорастанию в течение многих лет (например, у яблони до 20—25 лет).

• Лист.

Состоит из пластинки и черешка. Самая нижняя часть черешка представляет собой листовое основание. Его листовидные органы называются прилистниками, форма и величина их бывает различной. Листья, имеющие все эти части, называются полными, без прилистников — черешчатыми, без черешка — сидячими.

Существует большое многообразие форм листьев. Различают простые листья, состоящие из одной листовой пластинки и черешка, и сложные листья, имеющие на главном черешке несколько листочков.

У разных пород листья бывают неодинаковыми по форме, опушенности и жилкованию. Черешки их имеют разные длину, толщину, окраску и т. д. На побегах листья размещаются в определенной последовательности, наиболее часто встречается спиральное, или очередное, расположение листа.

• Цветки.

Садовые растения имеют разнообразные по величине, окраске, строению околоцветника, тычинок и пестиков цветки. Если цветки имеют функционирующие тычинки и пестик, то они обоеполые, а если один из этих элементов отсутствует — однополые. При отсутствии или недоразвитии тычинок однополые цветки называют женскими, или пестичными, а при отсутствии пестика — мужскими, или тычиночными (рис. 332, 333).

Растения, имеющие обоеполые или одновременно мужские и женские цветки, называются однодомными (яблоня, слива, вишня, грецкий орех и др.). Растения, у которых на одних особях имеются только мужские цветки (мужские растения), а на других только женские (женские растения), называются двудомными (облепиха, хмель, тополь, многие сорта клубники, фисташка и др.).

Из цветковой почки развивается один (айва, алыча, персик и др.) или несколько цветков, объединенных в соцветие. Наиболее распространенными типами соцветий являются кисть (смородина, черемуха), щиток (груша, рябина, арония), зонтик (яблоня, вишня, слива), метелка (виноград, фисташка), дихазий (земляника, клубника), сережки (мужские соцветия фундука, грецкий орех), колос (шелковица) и др. (рис. 334).

По способу опыления и оплодотворения садовые культуры разделяют на самоплодные (большинство сортов земляники, персика, абрикоса, айвы и др.) и самобесплодные (почти все сорта яблони, груши, черешни и др.). Самобесплодные сорта, даже с обоеполыми цветками, завязывают плоды только в том случае, когда на пестик попадает пыльца другого сорта этой же породы (сорт-опылитель). Для завязывания плодов у двудомных культур требуется одновременная посадка наряду с женскими особями мужких растений-опылителей.

После оплодотворения садовые растения формируют плоды, которые принадлежат к нескольким ботаническим типам. Наиболее распространенными являются яблоко (яблоня, груша, айва), костянка (слива, вишня, алыча), ягода (смородина, крыжовник), ягодообразные сборные семянка (земляника) и костянка (малина, ежевика) и др. Плод орех имеет твердый деревянистый околоплодник, в котором заключено одно семя, или ядро (фундук, лещина). У миндаля и грецкого ореха плод представляет собой сухую костянку (рис. 335). Яблоко является ложным плодом, так как в его формировании участвуют не только завязь, но и другие части цветка (рис. 336).

• Корневая система.

Корни и корневые системы садовых растений различаются по происхождению, размерам, положению в пространстве и выполняемым функциям.

По происхождению выделяют два типа корней и корневых систем: семенного происхождения и придаточные. Корневая система семенного происхождения образуется из первичного корешка зародыша. Вначале из него вырастает главный корень, на котором позднее возникают боковые корни. Этот тип корневой системы характерен для плодовых растений, привитых на подвоях, выращенных из семян.

Придаточные корни образуются из стеблей, листьев, клубней и др. У плодовых растений придаточные корни развиваются преимущественно из стебля (крыжовник, смородина и др.).

По степени и характеру ветвления различают стержневые и бесстержневые корневые системы. Стержневая корневая система имеет мощный главный корень, а бесстержневая корневая система представляет собой совокупность более или менее равноценных скелетных корней. Если они густо покрыты обрастающими корнями и корневыми мочками, то такие корневые системы называются мочковатыми.

Отсчет порядков ветвления у стержневой корневой системы проводится от главного корня, а у бесстержневой — от наиболее мощных скелетных корней, которые принимают за нулевой порядок ветвления. От корней нулевого порядка отходят корни первого порядка, от корней первого порядка — корни второго порядка и т.д.

По величине различают корни скелетные, полускелетные и обрастающие. Скелетные и полускелетные корни имеют длину от 0,3 м до нескольких метров, а диаметр — от 3 мм до нескольких сантиметров. Обрастающие корни — тонкие (до 3 мм), короткие (от долей миллиметра до нескольких сантиметров), третьего, чет­вертого и более высоких порядков ветвления. Мелкие, сильно разветвленные обрастающие корни называются корневыми мочками (рис. 337).

По положению в пространстве выделяют две группы корней: горизонтальные и вертикальные. Горизонтальные корни располагаются более или менее параллельно поверхности, основная масса их залегает в слое почвы до 50...80 см. Вертикальные корни растут почти отвесно вниз и у крупных деревьев проникают на глубину до 6... 10 м и более.

По анатомическому строению и выполняемым функциям различают проводящие (вторичного строения), активные (ростовые и всасывающие — первичного строения) и переходные корни.

Ростовые корни являются корнями первичного строения, имеют длину до нескольких сантиметров, белую окраску, обладают способностью поглощать воду и питательные вещества. Они быстро растут, затем переходят во вторичное строение, благодаря чему обеспечивается освоение корневой системой новых объемов почвы.

Всасывающие корни также являются корнями первичного строения и имеют белую окраску. В отличие от ростовых корней они значительно мельче (длина составляет от долей миллиметра до 3...4 мм, толщина 0,3... 1 мм) и менее долговечны (отмирают через 15—25 дней). Основной их функцией является поглощение воды и питательных веществ. Они самые многочисленные и в период интенсивного роста составляют до 90 % общего числа корней у растений (см. рис. 1.15).

Проводящие корни — это корни вторичного строения светло- или темно-коричневого цвета, длина их составляет от 1... 2 мм до нескольких метров, диаметр — от долей миллиметра до нескольких сантиметров. Основная масса мелких проводящих корней хорошо заметна невооруженным глазом. Главная функция проводящих корней — транспортировка воды и питательных веществ по восходящему и нисходящему току.

Переходные корни — это ростовые и всасывающие корни, у которых начался процесс перестройки в проводящие. Этот процесс сопровождается утратой функций поглощения, а внешне проявляется в побурении первичной коры в начальный период и ее отмирании в конце перехода корней во вторичное строение.

У ростовых и всасывающих корней выделяют зону роста и растяжения, зону корневых волосков, или всасывающую, и корневой чехлик (см. рис. 1.15). Корневые волоски представляют собой трубчатые выросты поверхностных клеток корня. Длина их у плодовых растений может составлять от нескольких десятков до 100... 150 мкм, а толщина — до 10 мкм. Корневые волоски отмирают через 10—15 дней. На 1 мм² поверхности корня их насчитывается до 250... 270 шт. Корневые волоски значительно увеличивают всасывающую поверхность корней, которая во много раз превышает поверхность листьев. Так, например, у однолетнего сеянца Аниса, надземная система которого не превышает 60...50 см, а площадь листьев составляет 400... 500 см², в октябре насчитывается до 17 млн корневых волосков. Их суммарная длина превышает 3000 м, а поверхность составляет более 400 м².

Контрольные вопросы

1. Что представляет собой корневая шейка и какие существуют ее типы?

2. Расскажите о строении надземной системы.

3. Расскажите о строении корневой системы.

4. Назовите типы ветвей в кроне.

5. Что такое плодоносные обрастающие ветви?

6. Какие бывают типы корней и каковы их функции?