7.2.2. Жизнеспособность семян. Методы определения качества семян
Семя представляет собой структуру, которая содержит в себе эмбриональное растение, обеспеченное, хотя и не всегда, запасом питательных веществ, содержащихся в зависимости от вида или в семядолях, или в эндосперме, или и там и там. У некоторых видов растений запасные питательные вещества откладываются в перисперме (ткани, образовавшейся из апикальной части нуцеллуса семяпочки). Все это защищено семенной кожурой, сформировавшейся из интегумента семяпочки материнского растения. В зрелом семени зародыш состоит из зачатка корешка, зародышевого стебелька (гипокотиля), семядолей (зародышевых листьев) и плимулы, или почечки, в которой можно различить конус нарастания (апекс) и у некоторых растений зачатки настоящих листьев.
Жизнеспособность семян — это способность их образовывать при определенных условиях нормальные всходы, или проростки, из которых в дальнейшем формируется все растение. В лесу прорастает не более 1-2% сохранившихся семян, но при более благоприятных условиях, например в лаборатории, количество проросших семян у некоторых пород приближается к 100%. В естественных условиях семена тополя и ивы сохраняют всхожесть лишь несколько суток, плоды дуба и бука — в течение зимы, семена березы, ольхи, ясеня и липы — 2-3 года, хвойных пород (сосны, ели) — 5-6 лет.
Главными факторами окружающей среды, влияющими на прорастание семян, являются вода, температура, состав воздушной среды, свет, структура почвы, развитие живого напочвенного покрова и микроорганизмы. Все эти факторы в природе взаимосвязаны и находятся в состоянии непрерывного изменения. Поэтому очень часто невозможно точно предсказать результат этого сложного взаимодействия на прорастание семян того или иного вида растений. Влияние отдельных факторов среды на прорастание семян можно установить только в контролируемых условиях, в лаборатории.
В литературе опубликованы данные тридцатипятилетних опытов по изучению лабораторной и грунтовой всхожести семян 500 видов растений и кустарников (СЕ. Heit, 1968). По требованиям к условиям прорастания виды подразделяются на шесть групп.
Семена группы 1 не требуют света и не очень чувствительны к температуре (лиственница европейская, некоторые виды ели, кипарис).
Семена группы 2 не требуют света, но каждый вид имеет свой оптимум температуры для прорастания (сосны алепская и обыкновенная, туя восточная и др.).
Семена группы 3 требуют освещения и дружно прорастают за 7-12 суток при комнатной температуре (ели Энгельмана, черная и сербская; сосны Банкса, смолистая, желтая и др.).
Семена группы 4 требуют для прорастания семян освещения и переменной температуры 20-30°С, прорастают за 14-28 дней (березы, лиственница сибирская, ели — белая, восточная, красная, ситхинская; сосны — короткохвойная, Эллиота, виргинская, Тун-берга и др.; секвойя).
Семена группы 5 требуют предварительной влажной подготовки в течение 21-28 дней при температуре 3-5°С; затем прорастают на свету при комнатной температуре за 14-28 дней (виды пихты, кедровые сосны, лиственница японская, сосна веймутова, дуг-ласия и др.).
Семена группы 6 требуют стратификации в течение двух — шести месяцев (клены, ясени, липы, сосна кедровая европейская и др.).
Качество семян лесных древесных пород определяется массой 1 000 штук, энергией прорастания, технической (лабораторной) и грунтовой всхожестью, а также чистотой. Чистота семян — процентное содержание чистых семян исследуемой породы в образце — определяется отношением массы чистых семян к общей массе навески. Всхожесть — способность семян прорастать и давать нормально развитые проростки при определенных условиях за установленный государственным стандартом для каждой породы срок. В лабораторных условиях определяют техническую и абсолютную всхожесть семян. Техническая всхожесть — число нормально проросших за установленный срок семян, выраженное в процентах от общего количества семян, взятых для проращивания. Абсолютная всхожесть — число нормально проросших за установленный срок семян, выраженное в процентах от количества полнозернистых семян, взятых для проращивания. В полевых условиях определяют грунтовую всхожесть — число семян, давших всходы при посеве в грунт, выраженное в процентах от общего числа высеянных семян.
Энергия прорастания — способность семян давать нормальные проростки за установленный государственным стандартом срок, более короткий, чем для определения всхожести. Этот показатель определяют одновременно со всхожестью, он характеризует дружность прорастания семян.
Основным методом определения качества семян в лаборатории является их проращивание при оптимальных условиях, которые для каждой породы специфичны. Следует также учитывать наличие некоторых биоритмов в прорастании семян при их длительном хранении. Так, всхожесть семян сосны обычной снижается в июне-июле и декабре-январе. У ели и лиственницы всхожесть семян падает с каждым месяцем хранения.
В лаборатории семена проращивают чаще всего в специальных аппаратах, представляющих собой металлическую ванну, установленную в ящике. На дне ящика имеется электрический прибор для подогрева воды в ванне. Над ванной ставят поднос с отверстиями. Семена раскладывают на специальном ложе — круговой подкладке из фильтровальной бумаги, под которую подстилаются еще две подкладки: фланелевую с фитильком и нитяную. Фитилек фланелевой подкладки пропускают в отверстие подноса. Каждое ложе покрывается сверху стеклянным колпачком с отверстием вверху. Теплый воздух, окружающий семена на ложе, поднимается внутри стаканчика вверх и выходит через отверстие вместе с углекислотой, образовавшейся при прорастании семян.
В число нормируемых показателей посевных качеств семян, характеризующих степень их пригодности для посева, входят: всхожесть, жизнеспособность, доброкачественность и чистота. В зависимости от их значений для семян большинства видов деревьев и кустарников установлены три класса качества или границы кондиционности. Доброкачественность устанавливают у семян деревьев и кустарников с длительным периодом прорастания, для которых методы определения всхожести и жизнеспособности не установлены. Находят ее путем взрезывания семян вдоль зародыша. Доброкачественность — количество полнозернистых здоровых семян с характерной для данного вида окраской зародыша и эндосперма, выраженное в процентах от общего числа семян, взятых для анализа. Для семян таких важных лесообразующих видов, как ель европейская и сосна обыкновенная, установлены зональные нормативы посевных качеств. Семена, посевные качества которых соответствуют требованиям нормативно-технической документации, считаются кондиционными и разрешаются к использованию. Посевные качества семян лесных древесных пород определяются лесосеменными станциями, которые руководствуются едиными правилами, методиками и стандартами. В отечественных стандартах разработаны методы испытания семян для 375 видов деревьев и кустарников.
Одним из показателей качества семян является полнозернистость. Образование неполнозернистых семян (без зародыша или без зародыша и эндосперма) и плодов (без семян или с пустыми семенами) наблюдается в разной степени у многих видов древесных растений. Например, у сосны обыкновенной полнозернистость составляет 95-97% от общего количества семян; у сосны кедровой сибирской — 75-91%; у пихты 40-75%, у лиственницы Сукачева — 20% и менее; у отдельных деревьев березы полнозернистость семян может быть ниже 10%. Низкой полнозернистости семян способствуют неблагоприятные климатические условия, повреждаемость насекомыми, самоопыление и недостаточное опыление. В неурожайные годы количество пустых семян возрастает. Пустые семена у хвойных могут быть выражением так называемого генетического груза.
Для определения жизнеспособности свежесобранных семян древесных растений при проведении научных исследований часто применяют различные биохимические тесты и метод рентгенографии. Быстрым методом оценки качества семян является тетразольный, разработанный Лаконом (G. Lakon, 1949), когда соли тетразола используют для выявления активности ферментов из группы дегидрогеназ. Семена всасывают химикат в виде бесцветного раствора, а ферменты восстанавливают его до окрашенного в красный цвет вещества. Мертвые ткани не окрашиваются. Применяется 1%-ный водный раствор трифенилтетразолхромида или бромида. Величина рН должна быть в пределах от 6 до 7, так как реакция протекает только в нейтральной среде. Химикат светочувствителен, поэтому хранить его необходимо в темноте. В руках опытного специалиста тетразольный метод может дать результаты, весьма близкие к получаемым в лабораторных испытаниях всхожести путем проращивания семян. Однако с его помощью невозможно обнаружить тепловые повреждения, вызванные высокими температурами во время искусственной сушки семян. К ошибке может привести и наличие в семенах живых микроорганизмов, также окрашивающихся тетразолом.
Для быстрой оценки жизнеспособности и полнозернистости семян ряда видов древесных растений успешно применяется метод рентгенографии. Растворы солей тяжелых металлов, например хлористого бария, проникают только в мертвые клетки, поэтому на рентгенографиях мертвые части зародыша и эндосперма ясно выделяются в виде темных участков. Семена замачивают в воде на 16 ч при комнатной температуре и затем переносят на 1 ч в 20-30%-ный раствор хлористого бария. После сушки получают рентгенографии семян, используя мягкое рентгеновское излучение. Полнозернистость семян можно определять и путем взрезывания. Преимущество рентгеновского метода состоит в том, что семена остаются целыми и их можно использовать для дальнейших опытов.
- Глава 1
- 1.3. Программные подходы в селекции лесных древесных пород
- 1.4.1. Изменчивость живых организмов
- 1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород
- Представленность отдельных форм у некоторых видов лиственных
- Глава 2.
- 2.1. Виды отбора
- 2.2. Массовый отбор
- 2.2.1. Теория массового отбора и возможность его использования в лесном хозяйстве
- 2.2.2. Отбор географических происхождений, или климатипов
- 2.2.3. Отбор лучших эдафотипов
- 2.2.4. Отбор лучших (плюсовых) насаждений
- 2.2.5. Отбор лучших (плюсовых) деревьев
- 2.2.6. Отбор в питомниках и среди семян
- 2.3. Индивидуальный отбор
- 2.3.1. Метод педигри
- 2.3.2. Клоповый отбор
- 2.3.3. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
- Глава 3.
- Пионеры в области гибридизации растений
- 3.1.1. Комбинационные скрещивания
- 3.1.2. Трансгрессивные скрещивания
- 3.1.3. Гетерозисные скрещивания
- 3.2. Методы гибридизации
- 3.3. Техника гибридизации
- 4.2. Особенности интродукции лесных древесных пород
- 4.3. Некоторые аспекты размножения
- 5.1. Общие положения по использованию
- 5.2. Экспериментальный мутагенез в селекции лесных древесных пород
- 5.2.1. Возможности и направления экспериментального мутагенеза
- 5.2.2. Физические методы получения мутантов
- Глава 6
- 6.1.1. Особенности испытания лесных древесных пород
- 6.1.2. Генетическая оценка деревьев по их комбинационной способности
- 6.2. Понятие о селекционном и сортовом материале (термины и определения)
- 6.2.1. Селекционный улучшенный репродуктивный материал
- 6.2.2. Понятие о сорте лесных древесных растений
- 6.3.1. Задачи и виды сортоизучения и сортоиспытания
- 6.3.2. Методика сортоиспытания
- Планируемый размер выборки в зависимости
- От количества вариантов и значения заданной разницы 5
- Между сравниваемыми вариантами при сортоиспытании
- Лесных древесных пород (при измерении высот)
- 6.4. Сорторайонирование
- Глава 7
- 7.1. Содержание лесного семеноведения
- 7.2.1. Репродуктивный цикл
- 7.2.2. Жизнеспособность семян. Методы определения качества семян
- 7.2.3. Покой семян. Хранение и способы предпосевной обработки семян
- Глава 8
- 8.1. Термины и определения, используемые в лесном хозяйстве
- Организация постоянной лесосеменной базы.
- 8.2. Селекционная оценка насаждений и деревьев
- 8.2.1. Отбор плюсовых деревьев
- Некоторые показатели пд основных лесообразующих пород
- 8.2.2. Заготовка черенков и использование семян плюсовых деревьев
- 8.2.3. Отбор плюсовых насаждений
- 8.3. Лесосеменные плантации
- 8.3.1. Общая характеристика лесосеменных плантаций
- 8.3.2. Организация и освоение территории
- 8.3.4. Лесосеменные плантации повышенной генетической ценности, лсп-н
- 8.3.5. Архивы клонов и маточные плантации
- 8.3.6. Дополнение и реконструкция плантаций
- 8.4. Испытательные культуры
- 8.5. Культуры повышенной селекционной ценности
- 8.6. Постоянные и временные лесосеменные участки
- 8.7. Учет лесных селекционно-семеноводческих объектов
- Глава 9
- 9.1. Естественное вегетативное размножение
- 9.2. Аутовегетативное размножение древесных пород
- 9.3. Гетеровегетативное размножение древесных растений
- Глава 10 клональное микроразмножение древесных растений
- 10.1. Общая характеристика метода клонального микроразмножения
- 10.2. Организация работ по клональному микроразмножению растений
- 10.3. Питательные среды
- Состав некоторых питательных сред (из Ahuja, 1983, концентрация вещества указана в миллиграммах на литр)
- Условия культивирования и этапы микроразмножения
- Глава 11
- 11.1. Селекция сосны обыкновенной
- 11.1.1. Направление селекции и сортовой идеал сосны обыкновенной
- 11.1.2. Исходный материал для селекции сосны обыкновенной
- 11.1.3. Методы селекции сосны обыкновенной
- 11.1.4. Некоторые результаты селекции сосны обыкновенной
- 11.1.5, Репродукция селекционного материала сосны обыкновенной
- 11.2. Селекция сосны кедровой сибирской
- 11.2.1. Направление селекции
- 11.2.2. Исходный материал для селекции
- 11.2.3. Методы и результаты селекции
- 11.2.4. Репродукция ценных форм
- 11.3. Селекция ели европейской и ели сибирской
- 11.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ели
- 11.3.5. Репродукция селекционного материала ели
- 11.4. Селекция пихты сибирской
- 11.4.2. Исходный материал для селекции пихты сибирской
- 11.4.3. Методы, некоторые результаты селекции и репродукция пихты
- 11.5. Селекция лиственницы
- 11.5.1. Направление селекции
- 11.5.2. Исходный материал для селекции
- 11.5.3. Методы и результаты селекции лиственницы
- Показатели роста искусственных гибридов лиственницы на подзолах; возраст 21 год (по данным а. В. Альбенского, 1959)
- 11.5.4. Размножение хозяйственно-ценных форм лиственницы
- Глава 12
- 12.1. Селекция дуба черешчатого
- 12.1.1. Направление селекции и сортовой идеал дуба черешчатого
- 12.1.2..Исходный материал для селекции дуба черешчатого
- Методы селекции дуба черешчатого
- 12.1.4. Некоторые результаты селекции дуба черешчатого
- 12.1.5. Репродукция селекционного материала дуба черешчатого
- 12.2. Селекция бука
- 12.2.1. Генофонд и исходный материал для селекции бука
- 12.2.2. Методы и результаты селекции бука
- 12.2.3. Размножение лучших форм бука
- 12.3. Селекция ильмовых
- 12.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ильмовых
- 12.3.2. Исходный материал для селекции ильмовых
- 12.3.3. Методы и результаты селекции
- 12.4. Селекция ясеня
- 12.4.1. Направления селекции и исходный материал
- 12.4.2. Методы и результаты селекции
- 12.4.3. Воспроизводство лучших форм ясеня
- Глава 13
- 13.1. Селекция тополя
- 13.1.1. Направление селекции и сортовой идеал тополя
- 13.1.2. Исходный материал для селекции тополя Видовой потенциал рода Populus l.
- 13.1.4. Основные результаты селекции тополя
- 13.1.5. Размножение сортовых тополей
- 13.2. Селекция осины
- 13.2.1. Направление селекции и сортовой идеал осины
- 13.22. Исходный материал для селекции осины.
- 25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
- 350 М3/га. Пораженность осиновым
- 13.2.2. Методы селекции осины
- 13.2.4. Результаты селекции осины
- 13.2.5. Размножение отселектированных форм осины
- 13.3. Селекция ивы
- 13.3.1. Направление селекции и исходный материал ивы
- 13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- 13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
- 13.4. Селекция березы
- 13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
- 13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
- 13.4.3. Березы секции Costatae Regel
- 13.4.4. Березы секции Albae Regel
- 13.5. Селекция карельской березы
- 13.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
- 13.5.2. Исходный материал карельской березы
- 13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
- 13.6. Селекция ольхи
- 13.6.1. Направление селекции и исходный материал
- 1. Секция Alnobetula w.D. Koch.
- 2. Секция Gymnothyrsus Spach.
- 13.6.2. Результаты селекционных исследований
- 13.6.3. Семеноводство ольхи
- Глава 14.
- 14.1. Селекция ореха
- 14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.1.2. Исходный материал
- 14.1.3. Методы селекции
- 14.1.4. Результаты селекции
- 14.1.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.2. Селекция лещины
- 14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.2.2. Исходный материал для селекции
- 14.2.3. Методы селекции
- 14.2.4. Результаты селекции
- 14.2.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.3. Селекция облепихи
- 14.3.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.3.2. Исходный материал
- 14.3.3. Методы селекции
- 14.3.4. Результаты селекции
- 14.3.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.4. Селекция жимолости
- 14.4.1. Исходный материал жимолости со съедобными плодами, сортовой идеал и некоторые результаты селекции
- 14.4.2. Размножение и агротехника выращивания жимолости
- 14.4.3. Создание промышленных плантаций жимолости
- Глава 15.
- 15.1. Лжетсуга Мензиса
- 15.2. Сосна скрученная
- 15.3. Сосна веймутова
- 15.4. Ель ситхинская
- 15.5. Селекция дуба красного (северного)
- 15.6. Селекция акации белой
- Глава 1. Селекция как наука. Общие принципы
- Глава 6. Генетическая оценка селекционного материала
- Глава 7. Лесное семеноведение как наука.
- Глава 8. Семенное размножение селекционно
- Глава 9. Вегетативное размножение лесных древесных пород 198
- Глава 10. Клональное микроразмножение древесных растений 209
- Глава 11. Селекция хвойных древесных пород 219
- Глава 12. Селекция твердолиственных древесных пород 261
- Глава 13. Селекция мягколиственных древесных пород 310
- Глава 14. Селекция орехоплодных и дикорастущих
- Глава 15. Селекция интродуцентов 447