14.1.4. Результаты селекции
Формы, полученные в результате отбора. Селекция ореха грецкого в основном осуществлялась методом простого отбора высокоурожайных, устойчивых растений с хорошим качеством плодов. И до настоящего времени этот метод является основным на первом этапе селекционной работы. Практически, как отмечают А.А. Рихтер, А.А. Ядров (1985) и И.Г. Команич (1989), все отечественные и зарубежные сорта ореха грецкого созданы на основе отбора лучших форм семенного происхождения. Такие формы выделены в Средней Азии (более 350), на Северном Кавказе и Закавказье (около 280), Молдавии (свыше 200), Украине (более 120); среди них многие описаны как перспективные для широкого распространения. И.Г. Команич (1989) составил сводку из 350 наиболее ценных форм ореха грецкого, выделенных и описанных разными авторами в разных регионах бывшего СССР. Перечень большинства отобранных и описанных форм был опубликован (А.П. Царев и др., 1995).
Все разнообразие форм ореха грецкого Ф.Л. Щепотьев (1985) объединил в семь групп, называя при этом эти формы сортами: крупноплодные сорта, тонкокорые десертные сорта, миндалевидные сорта, кистевые сорта, поздноцветущие сорта, твердоскорлупые сорта, каповые сорта.
Крупноплодные формы и сорта отличаются крупным эндокарпи-ем до 6 см длиной и 4,6 см шириной, массой 10-25 г. К ним отнесено более сотни форм, отселектированных в разных частях бывшего Советского Союза.
Тонкокорые десертные формы и сорта ореха грецкого. Формы и сорта с тонкой скорлупой, иногда недоразвитой и обнажающей ядро, относятся к разновидности /. regia L. var. tenera DC. впервые описанной английским дендрологом Лоудоком в 1838 г. Плоды мас-личнее других форм, но менее урожайные. Максимальный выход ядра до 86%, жирность до 71%, толщина скорлупы 0,6-1,6 (2,0) мм. Существование тонкокорых и голоядерных форм давно известно в Армении, Азербайджане, Крыму, а также во Франции, Италии и других странах. Наиболее известные тонкокорые формы отечественной селекции в бывшемСССР насчитывали около 200 образцов.
Миндалевидные формы ореха грецкого имеют очень узкие, с заостренной вершиной плоды, напоминающие орехи миндаля. Относят к разновидности /. regia L. var. bartheriana DC. Отобрано около 10 форм.
Кистевые формы ореха относятся к разновидности /. regia L. var. racemosa DC. Позднее цветение позволяет избегать поздних весенних заморозков. Описано более 10 форм.
Твердоскорлупые формы ореха грецкого относятся к разновидности /. regia L. var. dura DC. Плоды с твердой, труднораскалываемой скорлупой и неизвлекаемым ядром, но отличающиеся быстром ростом, устойчивостью к болезням и вредителям и совершенно морозостойки. Имеют значение для селекции при выведении иммунных к заболеваниям и устойчивых к неблагоприятным внешним условиям форм. Описано несколько форм.
Каповые формы ореха грецкого могут быть отнесены к разновидности /. regia var. caulioma mihi Sczepotiev. Ценятся за каповые наросты. Выделено около сотни форм.
Выделение и описание форм ореха является первым этапом селекции. К сожалению, по данным А.А. Рихтера, А.А. Ядрова (1985) и И.Г. Команича (1989), многие из выделенных форм не сохранились, так как не было осуществлено закрепление их в коллекционных насаждениях. Такая работа выполнена в Государственном Никитском ботаническом саду, в коллекции которого в свое время произрастало более 200 форм, отобранных в Крыму, Средней Азии, Молдавии, республиках Закавказья и районах Северного Кавказа.
В изучение вовлечены и сорта зарубежной селекции. Коллекция лучших форм создана также в Молдавии И.Г. Команичем и Белореченской селекционной лабораторией ЦНИИЛГиС.
Вне ареала орехов рода Juglans L. в Воронежской области коллекция его форм и видов создана Воронежским лесотехническим институтом (М.М. Вересин) и Центральным НИИ лесной генетики и селекции (М.К. Улюкина).
Формы, полученные в результате гибридизации. Гибридизация является более трудоемким этапом селекции. Но здесь имеются огромные возможности синтеза лучших хозяйственно ценных форм и сортов. Гибридизация ведется на отдаленной основе между разными видами и на межсортовой.
Естественная гибридизация видов Juglans L. наблюдается во многих странах. За рубежом описаны отдаленные гибриды /. intermedia Vilmoren, /. intermedia alata, J. intermedia quadrangulata, J. regia x cinerea, J. regia x nigra Schneider, /. cinerea x regia Schneider, /. regia x sieboldiana Rehder и др. В бывшем Советском Союзе также найдено много отдаленных гибридов ореха. Гибрид /. regia x /. cinerea описан Н.К. Веховым в Лесостепной станции, он назван им /. silvosteposa N. Vech. П.Г. Кроткевичем описаны под Киевом семь гибридов, названные им: орех Высоцкого (J. cinerea x /. regia), орех Кондратьева (/. regia х cinerea), орех Тимирязева (J. regia х /. nigra), орех Веселовского (/ regia х /. nigra), орех Морозова (J. regia х /. mandshurica), орех Алексеева (J. regia х J. mandshurica), орех Мичурина (/. regia x mandshurica). Е.И. Журавской в Львовской области описано 90-летнее дерево гибридного ореха (J. regia x J. nigra), с которого можно собирать ежегодно 5 ц плодов (И.Г. Команич, 1989).
Искусственная отдаленная гибридизация орехов известна с конца XIX в. Так, в Калифорнии в 1892 г. Л. Бербанк вывел гибрид /. hindsii x J. regia, названный им Парадокс. Используется для получения плодов и высококачественной фанеры.
В нашей стране первые гибриды орехов получены И.В. Мичуриным, однако дальнейшая их судьба неизвестна (И.Г. Команич, 1989). В 1936-1940 гг. на Лесостепной станции были получены гибриды: орех маньчжурский х орех серый; орех Зибольда х орех серый; орех Зи-больда х орех черный, орех сердцевидный х орех серый; орех серый х орех Зибольда, орех серый х орех маньчжурский. Многие гибриды отличаются сильным ростом.
Множество опытов по скрещиванию было выполнено А.С. Яблоковым и другими во Всесоюзном НИИ лесоводства и механизации на Ивантеевском питомнике в 1933-1935 гг. Орех маньчжурский был опылен пыльцой орехов грецкого, черного, Зибольда, сердцевидного; орех Зибольда — пыльцой серого, маньчжурского; орех серый — пыльцой маньчжурского. При скрещивании ореха маньчжурского с орехом грецким и Зибольда, а также ореха Зибольда с орехом серым и маньчжурским получены морозоустойчивые гибриды. В 1947-1949 гг. гибриды были опылены пыльцой ореха грецкого и черного, а также пыльцой пекана и ореха белого. Хорошим оказался тройной гибрид (маньчжурский х Зибольда) х грецкий (А. В. Альбенский, 1959).
А.П. Ермоленко в 1934 г. в Весело-Боковеньковском дендрологическом парке получил гибриды грецкого и черного орехов. Некоторые из них совмещают в себе ценные качества ореха грецкого и черного. С 1946 г. работы по гибридизации ореха грецкого начаты на Украине Ф.Л. Щепотьевым. От скрещивания ореха грецкого с черным, серым и маньчжурским получены гибриды, отличающиеся от родительских форм морфологическими признаками и морозостойкостью. Гибриды от скрещивания ореха черного с грецким объединены в одну гибридную форму, которая названа орехом красивым (х Juglans rubra Sczep.). Они зимостойки и устойчивы к поздним весенним заморозкам в Харьковской области. Гибриды от скрещивания ореха грецкого с серым, а также с маньчжурским объединены в другую гибридную форму, названную орехом зеленым (х /. viridis Sczep.). Они также зимостойки и большинство из них устойчивы к поздним весенним заморозкам. К отрицательным свойствам этих гибридов орехов относится плохое качество их плодов по сравнению с плодами ореха грецкого. Плоды унаследовали доминирующие признаки плодов диких видов орехов — черного, серого и маньчжурского. (Ф.Л. Щепотьев и др., 1985).
В Средней Азии С.С. Калмыковым получено 46 гибридов от скрещивания ореха грецкого (материнские растения) с орехами сердцевидным, черным, маньчжурским, серым и пеканом. В.М. Ровский получил отдаленные гибриды от скрещивания ореха грецкого с черным.
В Молдавии начиная с 1967 г. И.Г. Команичем (1989) проведено значительное число скрещиваний (опылено 13385 шт. цветков, получено 836 плодов, выращено 175 гибридных однолетних сеянцев). В прямых скрещиваниях материнским растением служили следующие формы ореха грецкого: крупноплодные, тонкоскорлупые и по-здноцветущие, с комплексом ценных признаков, морозостойкие; в качестве отцовского родителя — виды /. mandshurica Maxim., /. sieboldiana Maxim., /. cordiformis Maxim., /. cinerea L., /. nigra L., /. rupreatis Engelm., /. hindsii Jeps; в обратных скрещиваниях материнским родителем служили /. mandshurica, J. cinerea, J. sieboldiana, J.cordiformis; отцовскими — формы грецкого ореха. К началу 90-х годов сохранилось девять растений гибридов орех грецкий х орех Зибольда, три растения орех грецкий х орех черный, 64 растения орех Зибольда х орех грецкий, 11 растений орех маньчжурский х орех грецкий, 20 растений орех серый х орех грецкий, одно растение орех сердцевидный х орех грецкий. Здесь же отобраны спонтанные гибриды орех черный х орех грецкий, от них получен ряд гибридов второго поколения.
В Воронежском лесотехническом институте и Центральном НИИ лесной генетики и селекции для выведения ценных зимостойких форм М.М. Вересиным и М.К. Улюкиной с 1960 г. проведены отдаленные скрещивания между видами, сортами и формами рода Juglans. При скрещивании форм ореха грецкого местной репродукции с различными экотипами ореха грецкого лучшие результаты были при использовании опылителей из Молдавии и Средней Азии. Из гибридов первого поколения орех грецкий (местной репродукции) х орех грецкий скороплодный (из Средней Азии) выделена форма с кистевым расположением плодов — до девяти штук в кисти. Урожай в восьмилетнем возрасте составил 6,5 кг, плоды имеют тонкую скорлупу (1,2-1,5 мм), выход ядра — 48%, масса — 8 г. Дерево зимостойкое, самофертильное.
При межвидовой гибиридизации, в которую были вовлечены орех грецкий, маньчжурский, Зибольда, черный, серый, сердцевидный, большой, мелкоплодный, скальный, лучшая завязываемость плодов была в вариантах скрещивания ореха грецкого с маньчжурским, Зибольда, сердцевидным и большим. Получены и испытывались более 1500 гибридов от различных вариантов скрещиваний. По объему это одна из крупнейших коллекций гибридов в бывшем СССР. Среди них выделены зимостойкие формы ореха с высокими качествами плодов от скрещивания орех грецкий х орех маньчжурский: Г-13-13, Г-7-1, Г-7-3, Г-17-3, Г-17-5. В качестве материнской формы использовали орех грецкий украинской репродукции (селекции Ф.Л. Ще-потьева). Масса плодов у этих гибридов достигала 9,5-12 г, выход ядра — 46-51%, толщина скорлупы — 1,0-1,5 мм (М.К. Улюкина, 1985).
В целом в бывшем СССР в области отдаленной гибридизации орехов достигнуты неплохие результаты: получены гибриды, обладающие гетерозисом и высокой зимостойкостью, показана скрещиваемость видов рода Орех между собой, установлены некоторые закономерности наследования признаков. Однако как в России, так и за рубежом очень мало отдаленных гибридов, сочетающих в одном растении полезные признаки диких видов: морозоустойчивость, иммунность, плодовитость и высокие качества плодов. В этом направлении предстоит дальнейшая работа по селекции ореха грецкого.
- Глава 1
- 1.3. Программные подходы в селекции лесных древесных пород
- 1.4.1. Изменчивость живых организмов
- 1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород
- Представленность отдельных форм у некоторых видов лиственных
- Глава 2.
- 2.1. Виды отбора
- 2.2. Массовый отбор
- 2.2.1. Теория массового отбора и возможность его использования в лесном хозяйстве
- 2.2.2. Отбор географических происхождений, или климатипов
- 2.2.3. Отбор лучших эдафотипов
- 2.2.4. Отбор лучших (плюсовых) насаждений
- 2.2.5. Отбор лучших (плюсовых) деревьев
- 2.2.6. Отбор в питомниках и среди семян
- 2.3. Индивидуальный отбор
- 2.3.1. Метод педигри
- 2.3.2. Клоповый отбор
- 2.3.3. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
- Глава 3.
- Пионеры в области гибридизации растений
- 3.1.1. Комбинационные скрещивания
- 3.1.2. Трансгрессивные скрещивания
- 3.1.3. Гетерозисные скрещивания
- 3.2. Методы гибридизации
- 3.3. Техника гибридизации
- 4.2. Особенности интродукции лесных древесных пород
- 4.3. Некоторые аспекты размножения
- 5.1. Общие положения по использованию
- 5.2. Экспериментальный мутагенез в селекции лесных древесных пород
- 5.2.1. Возможности и направления экспериментального мутагенеза
- 5.2.2. Физические методы получения мутантов
- Глава 6
- 6.1.1. Особенности испытания лесных древесных пород
- 6.1.2. Генетическая оценка деревьев по их комбинационной способности
- 6.2. Понятие о селекционном и сортовом материале (термины и определения)
- 6.2.1. Селекционный улучшенный репродуктивный материал
- 6.2.2. Понятие о сорте лесных древесных растений
- 6.3.1. Задачи и виды сортоизучения и сортоиспытания
- 6.3.2. Методика сортоиспытания
- Планируемый размер выборки в зависимости
- От количества вариантов и значения заданной разницы 5
- Между сравниваемыми вариантами при сортоиспытании
- Лесных древесных пород (при измерении высот)
- 6.4. Сорторайонирование
- Глава 7
- 7.1. Содержание лесного семеноведения
- 7.2.1. Репродуктивный цикл
- 7.2.2. Жизнеспособность семян. Методы определения качества семян
- 7.2.3. Покой семян. Хранение и способы предпосевной обработки семян
- Глава 8
- 8.1. Термины и определения, используемые в лесном хозяйстве
- Организация постоянной лесосеменной базы.
- 8.2. Селекционная оценка насаждений и деревьев
- 8.2.1. Отбор плюсовых деревьев
- Некоторые показатели пд основных лесообразующих пород
- 8.2.2. Заготовка черенков и использование семян плюсовых деревьев
- 8.2.3. Отбор плюсовых насаждений
- 8.3. Лесосеменные плантации
- 8.3.1. Общая характеристика лесосеменных плантаций
- 8.3.2. Организация и освоение территории
- 8.3.4. Лесосеменные плантации повышенной генетической ценности, лсп-н
- 8.3.5. Архивы клонов и маточные плантации
- 8.3.6. Дополнение и реконструкция плантаций
- 8.4. Испытательные культуры
- 8.5. Культуры повышенной селекционной ценности
- 8.6. Постоянные и временные лесосеменные участки
- 8.7. Учет лесных селекционно-семеноводческих объектов
- Глава 9
- 9.1. Естественное вегетативное размножение
- 9.2. Аутовегетативное размножение древесных пород
- 9.3. Гетеровегетативное размножение древесных растений
- Глава 10 клональное микроразмножение древесных растений
- 10.1. Общая характеристика метода клонального микроразмножения
- 10.2. Организация работ по клональному микроразмножению растений
- 10.3. Питательные среды
- Состав некоторых питательных сред (из Ahuja, 1983, концентрация вещества указана в миллиграммах на литр)
- Условия культивирования и этапы микроразмножения
- Глава 11
- 11.1. Селекция сосны обыкновенной
- 11.1.1. Направление селекции и сортовой идеал сосны обыкновенной
- 11.1.2. Исходный материал для селекции сосны обыкновенной
- 11.1.3. Методы селекции сосны обыкновенной
- 11.1.4. Некоторые результаты селекции сосны обыкновенной
- 11.1.5, Репродукция селекционного материала сосны обыкновенной
- 11.2. Селекция сосны кедровой сибирской
- 11.2.1. Направление селекции
- 11.2.2. Исходный материал для селекции
- 11.2.3. Методы и результаты селекции
- 11.2.4. Репродукция ценных форм
- 11.3. Селекция ели европейской и ели сибирской
- 11.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ели
- 11.3.5. Репродукция селекционного материала ели
- 11.4. Селекция пихты сибирской
- 11.4.2. Исходный материал для селекции пихты сибирской
- 11.4.3. Методы, некоторые результаты селекции и репродукция пихты
- 11.5. Селекция лиственницы
- 11.5.1. Направление селекции
- 11.5.2. Исходный материал для селекции
- 11.5.3. Методы и результаты селекции лиственницы
- Показатели роста искусственных гибридов лиственницы на подзолах; возраст 21 год (по данным а. В. Альбенского, 1959)
- 11.5.4. Размножение хозяйственно-ценных форм лиственницы
- Глава 12
- 12.1. Селекция дуба черешчатого
- 12.1.1. Направление селекции и сортовой идеал дуба черешчатого
- 12.1.2..Исходный материал для селекции дуба черешчатого
- Методы селекции дуба черешчатого
- 12.1.4. Некоторые результаты селекции дуба черешчатого
- 12.1.5. Репродукция селекционного материала дуба черешчатого
- 12.2. Селекция бука
- 12.2.1. Генофонд и исходный материал для селекции бука
- 12.2.2. Методы и результаты селекции бука
- 12.2.3. Размножение лучших форм бука
- 12.3. Селекция ильмовых
- 12.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ильмовых
- 12.3.2. Исходный материал для селекции ильмовых
- 12.3.3. Методы и результаты селекции
- 12.4. Селекция ясеня
- 12.4.1. Направления селекции и исходный материал
- 12.4.2. Методы и результаты селекции
- 12.4.3. Воспроизводство лучших форм ясеня
- Глава 13
- 13.1. Селекция тополя
- 13.1.1. Направление селекции и сортовой идеал тополя
- 13.1.2. Исходный материал для селекции тополя Видовой потенциал рода Populus l.
- 13.1.4. Основные результаты селекции тополя
- 13.1.5. Размножение сортовых тополей
- 13.2. Селекция осины
- 13.2.1. Направление селекции и сортовой идеал осины
- 13.22. Исходный материал для селекции осины.
- 25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
- 350 М3/га. Пораженность осиновым
- 13.2.2. Методы селекции осины
- 13.2.4. Результаты селекции осины
- 13.2.5. Размножение отселектированных форм осины
- 13.3. Селекция ивы
- 13.3.1. Направление селекции и исходный материал ивы
- 13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- 13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
- 13.4. Селекция березы
- 13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
- 13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
- 13.4.3. Березы секции Costatae Regel
- 13.4.4. Березы секции Albae Regel
- 13.5. Селекция карельской березы
- 13.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
- 13.5.2. Исходный материал карельской березы
- 13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
- 13.6. Селекция ольхи
- 13.6.1. Направление селекции и исходный материал
- 1. Секция Alnobetula w.D. Koch.
- 2. Секция Gymnothyrsus Spach.
- 13.6.2. Результаты селекционных исследований
- 13.6.3. Семеноводство ольхи
- Глава 14.
- 14.1. Селекция ореха
- 14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.1.2. Исходный материал
- 14.1.3. Методы селекции
- 14.1.4. Результаты селекции
- 14.1.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.2. Селекция лещины
- 14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.2.2. Исходный материал для селекции
- 14.2.3. Методы селекции
- 14.2.4. Результаты селекции
- 14.2.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.3. Селекция облепихи
- 14.3.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.3.2. Исходный материал
- 14.3.3. Методы селекции
- 14.3.4. Результаты селекции
- 14.3.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.4. Селекция жимолости
- 14.4.1. Исходный материал жимолости со съедобными плодами, сортовой идеал и некоторые результаты селекции
- 14.4.2. Размножение и агротехника выращивания жимолости
- 14.4.3. Создание промышленных плантаций жимолости
- Глава 15.
- 15.1. Лжетсуга Мензиса
- 15.2. Сосна скрученная
- 15.3. Сосна веймутова
- 15.4. Ель ситхинская
- 15.5. Селекция дуба красного (северного)
- 15.6. Селекция акации белой
- Глава 1. Селекция как наука. Общие принципы
- Глава 6. Генетическая оценка селекционного материала
- Глава 7. Лесное семеноведение как наука.
- Глава 8. Семенное размножение селекционно
- Глава 9. Вегетативное размножение лесных древесных пород 198
- Глава 10. Клональное микроразмножение древесных растений 209
- Глава 11. Селекция хвойных древесных пород 219
- Глава 12. Селекция твердолиственных древесных пород 261
- Глава 13. Селекция мягколиственных древесных пород 310
- Глава 14. Селекция орехоплодных и дикорастущих
- Глава 15. Селекция интродуцентов 447