1.4.1. Изменчивость живых организмов
Изменчивость — это процесс возникновения различий между особями по ряду признаков (размеры, форма, окраска, химический состав и пр.). Наряду с наследственностью и отбором она является основой органической эволюции.\ Более подробно явление изменчивости и методы ее изучения были уже рассмотрены авторами (2000). Здесь необходимо вспомнить основные положения, которые характерны для изменчивости, поскольку этот параметр является одним из важнейших для эффективной селекции.
Выделяют изменчивость качественную (олигогенную, альтернативную), основанную на изменчивости по качественным признакам, и количественную (полигенную, непрерывную, флуктуирующую), основанную на изменчивости по количественным признакам.
Качественные признаки контролируются, как правило, одним или немногими генами, действие которых четко отделено от действия ненаследственных факторов. Различия по качественным признакам устанавливаются непосредственно путем наблюдения или сравнения без применения измерения или взвешивания. Качественные признаки обладают прерывистой изменчивостью. Описываются они по принципу «есть — нет»: опушенный — неопушенный, окрашенный — бесцветный, трещиноватый — гладкий, пирамидальный — раскидистый. Большая часть качественных признаков при гибридизации наследуется в соответствии с законами Г. Менделя. Отсюда и наследственная качественная изменчивость обусловлена индивидуальным или комбинированным действием одной или нескольких пар аллелей, расщепление по которым подчиняется мен-делевским закономерностям.
Количественные признаки (мерные, полигенные) контролируются суммарным действием большого числа генов. Эти признаки могут быть определены путем измерения, взвешивания, подсчета. Вследствие полигенного контроля и большой модификационной изменчивости под влиянием условий внешней среды количественные признаки обладают непрерывной изменчивостью. Они могут быть описаны по принципу «больше — меньше», т.е. один и тот же признак, присущий разным особям или формам, имеет различную степень выражения. К количественным признакам относятся: диаметр и высота ствола, прирост и запас, угол прикрепления сучьев, плотность древесины, урожайность семян и т.п. Проявление количественных признаков в значительной степени зависит от условий внешней среды.
Изменчивость органически присуща всем живым существам. Немецкие лесоводы еще в XIX веке констатировали, что у каждого дерева свое лицо. Ботаники попытались упорядочить результаты этой изменчивости. Так, Н.И. Вавилов, В.Н. Сукачев и др. вслед за исследованиями Ч. Дарвина, Э. Цедербауэра и голландского ботаника Я.П. Лотси показали, что виды слагаются из большого числа биотипов (форм), которые отличаются как морфологическими, так и физиологическими особенностями. Было установлено, что виды могут быть крупными или мелкими. Первые Лотси называл «линне-онами» в честь К. Линнея, а вторые — «жорданонами» в честь французского ботаника Жордана, который первым попытался вычленить из установленного К. Линнеем вида крупки весенней (Draba verna L.) до 200 мелких наследственных форм, принимаемых им за виды. Среди систематиков до сих пор идут споры об объеме и отличительных признаках такой основной систематической категории, как вид. Однако постепенно на смену представлениям о неделимом монотипном виде приходит понятие о политипической структуре вида, сторонниками которой были и наши ученые В.Н. Сукачев и Н.И. Вавилов.
В.Н. Сукачев отмечал среди внутривидовых следующие категории:
экотипы — наборы биотипов, отвечающие определенным условиям существования, включающие климатипы, эдафотипы, це-нотипы — как результат групповой изменчивости;
лузусы — формы, отличающиеся какими-либо признаками, но 11С обладающие определенным ареалом или не относящиеся к опреде-испиым экотипам, например красно- и зелено-шишечные формы ели;
аберрации — редкие резко уклоняющиеся формы: змеевидные, пнакучие и т. п.;
экады — ненаследственные формы, или модификации.
Для практической селекции очень большое значение имеет закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированный Н.И. Вавиловым в 20-е годы и доложенный в Саратове на III Всероссийском съезде селекционеров в июне 1920 г. Сущность закона заключается в том, что признаки близкородственных видов и даже родов изменяются параллельно. Например, плакучие и пирамидальные формы есть и у тополя черного, и у тополя белого. Более того, и у рода тополя в целом, и у рода ивы, и у других родов древесных растений. Таким образом, зная формовое разно образие одного вида или рода, можно прогнозировать его у родственных видов.
В последние десятилетия изменчивость лесных пород стали изучать на биохимическом уровне. При этом исследуются изозимы (ал-лозимы), антигены, терпены и другие вещества.
Изозимы — это множественные формы энзимов (специализированных белков, которые ускоряют биохимические реакции), синтез которых контролируется более чем одним геном, в то время как аллозимы — альтернативные формы фермента, кодируемые различными аллелями одного и того же гена. К настоящему времени для самой изученной в этом плане сосны обыкновенной исследовано 26 систем энзимов, для дуба — немногим более 10 (W. Prus-Glowacki, 1991; A. Zanetto et all., 1994; R. Bacilieri et all., 1995). К числу наиболее часто используемых систем энзимов относятся эстераза, глута-мат-оксалат-трансминаза, лейцин амино-пептидаза, кислая фосфа-таза, рибонуклеаза, алкоголь дегидрогеназа, малат дегидрогеназа, глутамат дегидрогеназа, шикимат дегидрогеназа, пептидаза, фос-фоглюкоизомераза и др. Исходят из того, что эти энзимы кодируются определенными локусами или аллелями. Общее число энзиматических локусов, описанных, например, для Pinus sylvestris, колеблется от 37 до 54, а число аллелей, кодированных в локусах, — от 90 до 110. Определение энзимов производят в крахмальном геле с помощью электрофореза. Аллели обозначаются номерами от катода к аноду.
По результатам электрофоретического анализа гомогената энзимов производят вычисления на видовом, внутри- и межпопуляционном и организменном уровнях. Учитывают число аллелей, генное разнообразие, эффективное число аллелей и др. Подсчитывается статистическое число аллелей на локус {Ар), наблюдаемая гетерозиготность (Нор), ожидаемая гетерозиготность (Hep) и эффективное число аллелей (Аер).
Как и все биохимические исследования, эти методы требуют узкой специализации персонала, недешевых лабораторного оснащения и расходных материалов. Поэтому они могут быть использованы только в немногих научных организациях. Более детальное их описание дано в (кроме уже цитированных) работах В.А. Духарева (1978); Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутова (1988); Н. Hattemer et al. (1993); A. Kremer, R.J. Petit (1993) и др.
Однако эти методы не всегда отражают реально существующее разнообразие и изменчивость признаков. Так, А.И. Ирошников (1996) отмечает контрастность характеристик межпопуляционной изменчивости видов с обширными ареалами (сосен обыкновенной и сибирской, лиственницы сибирской), полученных по материалам изоферментного анализа, с одной стороны, и результатами испытания потомств популяций в географических культурах, созданных в разных регионах, с другой стороны. Если в первом случае фиксируется как правило 3-5%-ный (0,5-12%-ный) уровень межпопуляционной генетической изменчивости, то во втором — он достигает 20-30% и более. У ряда популяций (как маргинальных, так и из оптимума произрастания вида) происходит полная элиминация потомства при его выращивании в контрастных условиях в пределах ареала. Очевидно, что требуются дальнейшие исследования как по уточнению методов, так и по их приближению к реально существующей изменчивости фенотипов в пределах ареалов видов.
Пионерные работы с антигенами у сосны обыкновенной были осуществлены в серологических опытах М. Хагманом(М. Hagman, 1967, 1977, цит. по W. Prus-Glowacki, 1991). Однако из-за трудоемкости этих методов они находят применение в основном при специфических исследованиях. Например, когда надо различить генотипы, которые другими методами различить не удается.
Терпены широко распространены в растениях. Так, у сосны обыкновенной идентифицировано 11 монотерпенных соединений: аль-фа-пинен, бета-пинен, мирцен, лимонен, бета-фелландрен, саби-нен, дельта-3-карен, трициклен, камфен, терпинолен и транс-бета-оцимен. Они использовались в качестве генетических маркеров при исследовании генетического состава популяций лесных древесных пород (А.Е. Squillace, 1976, цит. по W. Prus-Glowacki, 1991; А.В. Чудный, 1979; А. И. Чернодубов, 1999 и др.).
В общем виде изменчивость можно выразить следующей формулой:
— наблюдаемая фенотипическая изменчивость; — генотипическая изменчивость; : — изменчивость, обусловленная средой; —аддитивная доля изменчивости в общей фенотипической изменчивости; -неаддитивная доля изменчивости; — доля изменчивости, обусловленная доминированием; — доля изменчивости, обусловленная эпистазом.
Кроме того, фенотипическая изменчивость некоторыми исследователями (С. А. Мамаев) делится на: внутривидовую и внутриор-ганизменную, или эндогенную.
Внутривидовая изменчивость подразделяется на:
индивидуальную — проявление дифференциации особей в пределах вида;
половую — зависящую от пола;
хронографическую (временную), включающую возрастную (онтогенетическую) и сезонную изменчивости;
экологическую, обусловленную воздействием на растение определенных факторов окружающей среды;
географическую — результат дифференциации вида в пределах ареала в широтном и меридиональном направлениях;
гибридогенную — на границах ареалов в местах спонтанной гибридизации.
Эндогенная (или метамерная) изменчивость — это изменчивость органов (листьев, цветков, плодов, семян и т. п.) в пределах особи. В зависимости от уровня изменчивости тех или иных видов оценивается их исходный материал. Изучение изменчивости исходных популяций позволяет выбрать наиболее эффективный метод селекции.
- Глава 1
- 1.3. Программные подходы в селекции лесных древесных пород
- 1.4.1. Изменчивость живых организмов
- 1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород
- Представленность отдельных форм у некоторых видов лиственных
- Глава 2.
- 2.1. Виды отбора
- 2.2. Массовый отбор
- 2.2.1. Теория массового отбора и возможность его использования в лесном хозяйстве
- 2.2.2. Отбор географических происхождений, или климатипов
- 2.2.3. Отбор лучших эдафотипов
- 2.2.4. Отбор лучших (плюсовых) насаждений
- 2.2.5. Отбор лучших (плюсовых) деревьев
- 2.2.6. Отбор в питомниках и среди семян
- 2.3. Индивидуальный отбор
- 2.3.1. Метод педигри
- 2.3.2. Клоповый отбор
- 2.3.3. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
- Глава 3.
- Пионеры в области гибридизации растений
- 3.1.1. Комбинационные скрещивания
- 3.1.2. Трансгрессивные скрещивания
- 3.1.3. Гетерозисные скрещивания
- 3.2. Методы гибридизации
- 3.3. Техника гибридизации
- 4.2. Особенности интродукции лесных древесных пород
- 4.3. Некоторые аспекты размножения
- 5.1. Общие положения по использованию
- 5.2. Экспериментальный мутагенез в селекции лесных древесных пород
- 5.2.1. Возможности и направления экспериментального мутагенеза
- 5.2.2. Физические методы получения мутантов
- Глава 6
- 6.1.1. Особенности испытания лесных древесных пород
- 6.1.2. Генетическая оценка деревьев по их комбинационной способности
- 6.2. Понятие о селекционном и сортовом материале (термины и определения)
- 6.2.1. Селекционный улучшенный репродуктивный материал
- 6.2.2. Понятие о сорте лесных древесных растений
- 6.3.1. Задачи и виды сортоизучения и сортоиспытания
- 6.3.2. Методика сортоиспытания
- Планируемый размер выборки в зависимости
- От количества вариантов и значения заданной разницы 5
- Между сравниваемыми вариантами при сортоиспытании
- Лесных древесных пород (при измерении высот)
- 6.4. Сорторайонирование
- Глава 7
- 7.1. Содержание лесного семеноведения
- 7.2.1. Репродуктивный цикл
- 7.2.2. Жизнеспособность семян. Методы определения качества семян
- 7.2.3. Покой семян. Хранение и способы предпосевной обработки семян
- Глава 8
- 8.1. Термины и определения, используемые в лесном хозяйстве
- Организация постоянной лесосеменной базы.
- 8.2. Селекционная оценка насаждений и деревьев
- 8.2.1. Отбор плюсовых деревьев
- Некоторые показатели пд основных лесообразующих пород
- 8.2.2. Заготовка черенков и использование семян плюсовых деревьев
- 8.2.3. Отбор плюсовых насаждений
- 8.3. Лесосеменные плантации
- 8.3.1. Общая характеристика лесосеменных плантаций
- 8.3.2. Организация и освоение территории
- 8.3.4. Лесосеменные плантации повышенной генетической ценности, лсп-н
- 8.3.5. Архивы клонов и маточные плантации
- 8.3.6. Дополнение и реконструкция плантаций
- 8.4. Испытательные культуры
- 8.5. Культуры повышенной селекционной ценности
- 8.6. Постоянные и временные лесосеменные участки
- 8.7. Учет лесных селекционно-семеноводческих объектов
- Глава 9
- 9.1. Естественное вегетативное размножение
- 9.2. Аутовегетативное размножение древесных пород
- 9.3. Гетеровегетативное размножение древесных растений
- Глава 10 клональное микроразмножение древесных растений
- 10.1. Общая характеристика метода клонального микроразмножения
- 10.2. Организация работ по клональному микроразмножению растений
- 10.3. Питательные среды
- Состав некоторых питательных сред (из Ahuja, 1983, концентрация вещества указана в миллиграммах на литр)
- Условия культивирования и этапы микроразмножения
- Глава 11
- 11.1. Селекция сосны обыкновенной
- 11.1.1. Направление селекции и сортовой идеал сосны обыкновенной
- 11.1.2. Исходный материал для селекции сосны обыкновенной
- 11.1.3. Методы селекции сосны обыкновенной
- 11.1.4. Некоторые результаты селекции сосны обыкновенной
- 11.1.5, Репродукция селекционного материала сосны обыкновенной
- 11.2. Селекция сосны кедровой сибирской
- 11.2.1. Направление селекции
- 11.2.2. Исходный материал для селекции
- 11.2.3. Методы и результаты селекции
- 11.2.4. Репродукция ценных форм
- 11.3. Селекция ели европейской и ели сибирской
- 11.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ели
- 11.3.5. Репродукция селекционного материала ели
- 11.4. Селекция пихты сибирской
- 11.4.2. Исходный материал для селекции пихты сибирской
- 11.4.3. Методы, некоторые результаты селекции и репродукция пихты
- 11.5. Селекция лиственницы
- 11.5.1. Направление селекции
- 11.5.2. Исходный материал для селекции
- 11.5.3. Методы и результаты селекции лиственницы
- Показатели роста искусственных гибридов лиственницы на подзолах; возраст 21 год (по данным а. В. Альбенского, 1959)
- 11.5.4. Размножение хозяйственно-ценных форм лиственницы
- Глава 12
- 12.1. Селекция дуба черешчатого
- 12.1.1. Направление селекции и сортовой идеал дуба черешчатого
- 12.1.2..Исходный материал для селекции дуба черешчатого
- Методы селекции дуба черешчатого
- 12.1.4. Некоторые результаты селекции дуба черешчатого
- 12.1.5. Репродукция селекционного материала дуба черешчатого
- 12.2. Селекция бука
- 12.2.1. Генофонд и исходный материал для селекции бука
- 12.2.2. Методы и результаты селекции бука
- 12.2.3. Размножение лучших форм бука
- 12.3. Селекция ильмовых
- 12.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ильмовых
- 12.3.2. Исходный материал для селекции ильмовых
- 12.3.3. Методы и результаты селекции
- 12.4. Селекция ясеня
- 12.4.1. Направления селекции и исходный материал
- 12.4.2. Методы и результаты селекции
- 12.4.3. Воспроизводство лучших форм ясеня
- Глава 13
- 13.1. Селекция тополя
- 13.1.1. Направление селекции и сортовой идеал тополя
- 13.1.2. Исходный материал для селекции тополя Видовой потенциал рода Populus l.
- 13.1.4. Основные результаты селекции тополя
- 13.1.5. Размножение сортовых тополей
- 13.2. Селекция осины
- 13.2.1. Направление селекции и сортовой идеал осины
- 13.22. Исходный материал для селекции осины.
- 25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
- 350 М3/га. Пораженность осиновым
- 13.2.2. Методы селекции осины
- 13.2.4. Результаты селекции осины
- 13.2.5. Размножение отселектированных форм осины
- 13.3. Селекция ивы
- 13.3.1. Направление селекции и исходный материал ивы
- 13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- 13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
- 13.4. Селекция березы
- 13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
- 13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
- 13.4.3. Березы секции Costatae Regel
- 13.4.4. Березы секции Albae Regel
- 13.5. Селекция карельской березы
- 13.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
- 13.5.2. Исходный материал карельской березы
- 13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
- 13.6. Селекция ольхи
- 13.6.1. Направление селекции и исходный материал
- 1. Секция Alnobetula w.D. Koch.
- 2. Секция Gymnothyrsus Spach.
- 13.6.2. Результаты селекционных исследований
- 13.6.3. Семеноводство ольхи
- Глава 14.
- 14.1. Селекция ореха
- 14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.1.2. Исходный материал
- 14.1.3. Методы селекции
- 14.1.4. Результаты селекции
- 14.1.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.2. Селекция лещины
- 14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.2.2. Исходный материал для селекции
- 14.2.3. Методы селекции
- 14.2.4. Результаты селекции
- 14.2.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.3. Селекция облепихи
- 14.3.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.3.2. Исходный материал
- 14.3.3. Методы селекции
- 14.3.4. Результаты селекции
- 14.3.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.4. Селекция жимолости
- 14.4.1. Исходный материал жимолости со съедобными плодами, сортовой идеал и некоторые результаты селекции
- 14.4.2. Размножение и агротехника выращивания жимолости
- 14.4.3. Создание промышленных плантаций жимолости
- Глава 15.
- 15.1. Лжетсуга Мензиса
- 15.2. Сосна скрученная
- 15.3. Сосна веймутова
- 15.4. Ель ситхинская
- 15.5. Селекция дуба красного (северного)
- 15.6. Селекция акации белой
- Глава 1. Селекция как наука. Общие принципы
- Глава 6. Генетическая оценка селекционного материала
- Глава 7. Лесное семеноведение как наука.
- Глава 8. Семенное размножение селекционно
- Глава 9. Вегетативное размножение лесных древесных пород 198
- Глава 10. Клональное микроразмножение древесных растений 209
- Глава 11. Селекция хвойных древесных пород 219
- Глава 12. Селекция твердолиственных древесных пород 261
- Глава 13. Селекция мягколиственных древесных пород 310
- Глава 14. Селекция орехоплодных и дикорастущих
- Глава 15. Селекция интродуцентов 447