logo
селекция растений

12.3.3. Методы и результаты селекции

В России селекционные работы проводятся в основном с четырь­мя видами ильма: вязом гладким, ильмом горным, вязом приземи­стым и берестом (А. В. Альбенский, 1959). При этом используются методы отбора и гибридизации. Особое внимание уделяется отбору и выведению устойчивых форм к голландской болезни. По устой­чивости к этому заболеванию вязы подразделяются на пять групп (Г.П.Озолини др., 1978):

Высоковосприимчивые:

Восприимчивые: Андросова и Бергмана — U. androsowii Litw., U. bergmaniana Schneider; густокронная форма береста — U. densa Litw.; — форма ильма горного или вяза шершавого с плодом, опу­шенным в центре — U. elliptica G.Koch.; японский или долинный — U.japonica Sargent; лопастной — U. laciniata (Trautv) Мауг; хабаров­ский климатип вяза приземистого — U. pumila L. — азиатские виды.

Слабовосприимчивые: крупноплодный — U. macrocarpa Hence; сродный — U. propinqua Koidz; Вильсона — U. wilsoniana Schneider; U. nikkoensis Rut.

Устойчивые: корейский — U. koreana Nakai.; мелколистный или китайский — U. parvifolia Jack.; Зибольда — U. sieboldii Davean; U. 'hirasavana Davean.

Высокоустойчивые: приземистый — среднеазиатский климатип U. pumila L., известный как U. pinnato-ramosa Dieck. По мнению И.А. Грудзинской, он представляет собой мутационное отклонение вяза приземистого, возникшее в Средней Азии в результате скре­щивания вяза приземистого (U. pumila L.) и береста (U. campestris L.).

В последние десятилетия работы по селекции ильмовых в России сосредоточены в основном на Юго-востоке европейской части на­шей страны (Г.Я. Маттис, С.Н. Крючков, В.А. Царёв, 1989; Г.Я. Матгис, В.А. Царёв, 1995).

Отбор лучших форм ильмовых. По результатам обследования вя­зовых насаждений, проведенных Всесоюзным научно-исследовательским институтом агролесомелиорации (ВНИАЛМи) в 1973 г., были отобраны группы лучших деревьев, отличающихся хорошим ростом и состоянием, средние таксационные показатели которых значительно превышали показатели насаждения (по диаметру — на 73-85%, по высоте на — 32-40%). Через 15 лет выявленные в 1973 г. закономерности роста и состояния сохранились (табл. 12.2.).

Анализ состояния плюсовых деревьев показал, что в I лесорастительной зоне, на каштановых выщелоченных почвах вяз приземи­стый и берест могут произрастать около 40 лет, а у гибридов возраст 50 лет не является предельным. Т. е. за счет повышения предельного возраста плюсовых форм этих видов, особенно гибридов, срок служ­бы защитных лесных насаждений можно значительно увеличить.

Во II лесорастительной зоне, при сульфатном слабом засолении почв глубже 140 см, вяз приземистый в возрасте 28 лет в основном погиб, сохранились лишь выделенные ранее гибриды с преоблада­нием признака береста. И были они в хорошем и удовлетворитель­ном состоянии. В этой зоне срок службы вязовых насаждений за

Таблица 12.2

Морфологические показатели вяза, береста и их гибридов

(по данным Г. Я. Маттиса и В. А. Царева, 1995)

Лесо-расти-тель-ные зоны*

Группа Вяза **

Таксационное показатели

Состоя­ние, балл

лет

Высота, м

Диаметр, м

Проекция кроны, м

1973

1988

1973

1988

1973

1988

1973

1988

1973

1988

I

В

33

48

12,0

10,5

28,0

33,0

54

39

4

2

ВхБ

33

48

12,5

15,5

32,0

41,0

42

90

4

4

БхВ

33

48

10,0

13,6

32,9

42,0

56

75

4

3

Б

33

48

11,0

9,0

28,0

28,5

52

64

4

2

II

В

13

28

7,0

7,5

16,0

18,0

20

25

4

3

БхВ

13

28

5,7

8,1

9,7

17,7

10

20

4

3,5

III

В

18

33

7,7

5,8

18,3

25,7

20

20

4

2

ВхБ

18

33

8,5

10,1

15,2

26,3

20

33

4

2,5

БхВ

18

33

7,2

9,6

14,1

24,7

20

38

4

3

Б

34

49

6,5

7,5

15,5

23,7

27

37

4

3

* I — Сало-Манычская равнина (каштановые выщелоченные почвы);

II — юг Приволжской возвышенности (глубоко засоленные почвы);

III — Прикаспийская низменность (бурые выщелоченные почвы). ** В — вяз приземистый; Б — берест.

cчет применения гибридов (материнское растение берест), можно увеличить с 20 до 30 лет и более.

В III лесорастительной зоне (бурые, выщелоченные почвы) плю­совые деревья вяза приземистого погибли в возрасте 33 года. А бе­рест и его гибриды с вязом хорошо сохранились в возрасте 50, а от­дельные экземпляры и в 60 лет. Таким образом, срок службы кур­тинных вязовых насаждений в этой зоне с 25-30 лет за счет селек­ции можно удвоить.

Засухоустойчивость потомства отобранных деревьев, определен­ная по методу создания искусственной засухи, у вяза оказалась не­сколько выше, чем у береста, а у гибридов — близка к вязу. Почти все отобранные деревья по этому признаку заметно превышали ря­довые. То же наблюдалось в отношении солеустойчивости. Срав­нительный анализ морозоустойчивости вязов различных система­тических и селекционных групп показал, что берест по сравнению с вязом имел большее преимущество. Температура, при которой погибает 50% растений 50), для селекционных сеянцев по сравне­нию с рядовым вязом, в среднем оказалась у вяза приземистого ниже на ГС, у гибридов — на 4°С, у береста — на 8°С (табл. 12.3).

Морозоустойчивость древесных пород снижается при произрас­тании в сухих условиях. Б.А. Мухаевым в вегетационных опытах установлено, что при промораживании корней однолетних сеянцев при температуре -15°С сохранность растений при оптимальной влажности составила (в процентах): вяза — 71, береста — 97, гибри­да — 94, а при глубокой засухе — соответственно только 28 и 78. Критическая температура для корней вяза приземистого, установ­ленная лабораторным способом, оказалась равной -15,5°С. Это позволило сделать вывод, что основной причиной гибели вязовых насаждений на юго-востоке является недостаточная морозоустой­чивость их корневой системы и бесснежные зимы, которые часто повторяются в регионе. Берест и его естественные гибриды с вязом, как и отдельные особи вяза приземистого, отличаясь значительно более высокой морозоустойчивостью, благополучно переносят су­ровые зимы, несмотря на то, что берест и близкие к нему естествен­ные гибриды уступают вязу приземистому по засухо- и солевынос­ливости, а также устойчивости к голландской болезни. Особенно перспективными являются гибридные формы, сочетающие в себе положительные признаки обоих родителей.

В опытах по определению восприимчивости отобранного гено­фонда к голландской болезни ясно прослеживается установленная ранее закономерность: вяз приземистый является наиболее устой­чивым, а берест — наиболее чувствительной породой; гибриды, как

Таблица 12.3

Устойчивость потомства отобранных маточников к неблагоприятным условиям

(по данным Г. Я. Маттиса и В. А. Царева, 1995)

Системати­ческие группы *

Устойчивость к отдельным неблагоприятным факторам

Восприим­чивость к

Засуха

Содержание солей в почве

Мороз

голландской болезни

Балл

Про­центы к конт­ролю

Балл

Про­центы к конт­ролю

Tso

Про­центы к конт­ролю

Балл

Про­центы к конт­ролю

В

4,5

118

4,4

133

-16,5

106

0,4

50

ВхБ

4,3

113

4,2

127

-

-

0,9

112 ,

Контроль (вяз приземистый)

3,8

100

3,3

100

-15,5

100

0,8

100

БхВ

3,8

119

3,3

150

-19,5

89

1,4

61

Б

3,6

112

2,7

123

-23,5

107

2,0

87

Контроль (берест)

3,2

100

2,2

100

-22,0

100

2,3

100

* В — вяз приземистый; Б — берест.

показали исследования, занимают промежуточное положение. Од­нако по сравнению с рядовыми (контрольными) растениями ото­бранные особи оказались более устойчивыми к болезни. Кроме того, внутри каждой группы (вяз, гибриды, берест) найдены высокоус­тойчивые экземпляры.

Искусственная гибридизация ильмовых. Древесные породы с целе­направленными свойствами более надежно можно получить искус­ственной гибридизацией. Работы по половой гибридизации ильмовых были проведены в Камышинском опорном пункте ВНИАЛМИ в 1966 г. под руководством А.В. Альбенского. В качестве материнс­кого дерева использовали вяз приземистый, отличающийся быст­рым ростом, большой засухо- и солеустойчивостью, но относительно малой морозоустойчивостью, в качестве отцовского — морозоустой­чивые виды — вяз гладкий и берест. Таксационные и физиологи­ческие показатели гибридов и родительских видов, их устойчивость к голландской болезни представлены в табл. 12.4.

Как показали исследования, потомство всех гибридов превыша­ло по росту родительские виды. Гетерозис по росту сохранялся и во

втором и в третьем поколении. Засухоустойчивость у полученных гибридов была выше, чем у исходных видов. Значительно повыси­лась у них также устойчивость к голландской болезни.

Наиболее обстоятельные работы по селекции ильмовых на ус­тойчивость к голландской болезни выполнены в Среднеазиатском НИИ лесного хозяйства в 1946-1956 гг. В.М. Ровским и Г.П. Озо-линым. В результате прямых и обратных скрещиваний между вя­зом приземистым, густым, Андросова, шершавым и обыкновенным получены гибриды, среди которых отобраны сеянцы, отличающиеся быстрым ростом и устойчивостью к графиозу. Они были рекомен­дованы производству для размножения. Однако при интродукции их на юго-восток Европейской России в результате переопыления с малоустойчивыми формами пораженность их потомства усилилась. Это требует дальнейшей селекционной работы.

Работы по селекции вязов проводились также и в других странах (Голландия, Германия, США, Италия). В Голландии был создан специальный институт по селекции ильма в Баарне. Полностью ус­тойчивых видов к голландской болезни не выявлено. Институт в Баарне отобрал и передал в производство два вегетативно размно­женных клона вяза, отличающиеся устойчивостью к голландской болезни, ветру и морозу, а также хорошим ростом, качеством ствола и высоким качеством древесины. На стволах отсутствуют водяные побеги. Однако в целом результаты по селекции вяза за рубежом пока скромные (Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962; В.И. Мосин, П.И. Молот­ков, 1982; И. Добринов, 1983).

Как за рубежом, так и у нас селекция вяза на устойчивость долж­на проводиться в более широких масштабах.

      1. Размножение селекционно-улучшенного материала

Наиболее значительный опыт массового размножения отселек-тированного материала вяза приземистого и других видов ильма накоплен во ВНИАЛМИ и Среднеазиатском НИИ лесного хозяй­ства (Г.П. Озолин и др., 1978).

Получение улучшенного материала в массовом масштабе осуще­ствляется на семенных плантациях. В условиях степи и полупусты­ни ширококронные древесные породы, в том числе и вяз, рекомен­дуется высаживать с размещением 5 х 10 м и введением в широкое междурядие по одному ряду ценного кустарника (смородины золо­тистой, ирги, кизильника и др.). В целях лучшего освещения широ­кие междурядия должны иметь направление восток-запад. В виде исключения допускается первоначальная посадка пород с размеще­нием 5 х 5 м с последующей уборкой деревьев через ряд. Изреживание проводят после того, как из-за разрастания крон междурядья становятся труднопроходимыми для машин.

Биология роста и развития древесных пород в засушливых усло­виях степи сильно отличается от лесной зоны. Наиболее быстро де­ревья и кустарники растут в раннем возрасте, кульминация приро­ста наступает уже в три года — восемь лет, а затем прирост в высоту резко падает, в эти же годы повышена и ростовая активность кам­бия, вследствие чего увеличение диаметра у древесных пород идет в 1,5-2 раза быстрее, чем в лесной зоне. Для древесных пород в степ­ных условиях характерно интенсивное развитие, что проявляется в раннем вступлении их в стадию плодоношения. Например, в усло­виях Нижнего Поволжья деревья зацветают уже на четвертый-ше-стой, а кустарники — на второй-третий год жизни. Быстрое разви­тие ведет к быстрому старению. Все эти особенности роста и разви­тия относятся и к вязу.

Начало сбора семян вяза в семенных плантациях можно плани­ровать с 5 лет со сбором 25-30% планового урожая, полное разви­тие крон и вступление в максимальное плодоношение следует пла­нировать, начиная с 10 лет. При этом средняя урожайность семян составляет с одного дерева 1,5 кг, а с 1 га — 300 кг.

Для закладки семенных плантаций надо отводить достаточно плодородные участки с хорошими условиями увлажнения. Подо­брать такие участки в аридных условиях довольно трудно. Это бу­дут главным образом азональные участки, расположенные на над­пойменных террасах рек или в пониженных местах с корнедоступ-ными грунтовыми водами. Рельеф участка должен быть по возмож­ности ровным, чтобы создать условия для механизации работ по уходу за почвой, насаждением и для сбора семян.

Закладку семенных насаждений проводят из семенного и веге­тативного потомства плюсовых деревьев, получая соответственно семейственные и клоновые плантации вяза. Наиболее полно поло­жительные свойства маточных деревьев передаются потомству при вегетативном размножении, поэтому им следует дать предпочтение.

Выращивание потомства нужно проводить в питомнике. Наи­более простой способ вегетативного размножения вяза — выращи­вание укорененных корневых черенков. Для этого вокруг маточно­го дерева раскапывают горизонтальные поверхностные корни, от­резают тяжи толщиной 0,8-1,0 см. Отрезанные части хранят в ящи­ках с увлажненным песком. Перед посадкой из тяжей нарезают че­ренки длиной 10-12 см и вертикально высаживают в почву на рас-стоянии 5-7 см. Верхние концы черенков должны быть на уровне почвы и их покрывают слоем песка толщиной 1-2 см. Участок с посаженными черенками постоянно поддерживают во влажном со­стоянии. Для посадки пригодны однолетние укорененные черенки.

Вяз хорошо размножается прививкой черенком вприклад. В ка­честве подвоя используют сеянцы, в качестве привоя — черенки плюсового дерева. Черенки заготавливают в конце зимы и хранят до прививки в снегу или холодильных камерах. Приживаемость прививок при качественном выполнении работ больше 90%.

Семенное потомство плюсовых деревьев выращивают обычным способом или с закрытой корневой системой в полиэтиленовых пакетах размером 7x15 см. В качестве субстрата используют наи­более плодородную почву по 5-7 кг на пакет. Для пересадки в план­тацию пригодны однолетние сеянцы. В семенную плантацию вы­саживают не менее 50 семей или клонов, размещение их рендоми-зированное.

Описанным выше способом заложены семенные плантации вяза из разных систематических групп на солонцеватых светло-кашта­новых почвах в окрестностях г. Волгограда в 1978 и 1980 гг. Некото­рые их характеристики показаны в табл. 12.5.

Состояние насаждений из береста и гибридов было хорошим, а вяза — удовлетворительным. Рост вяза и гибридов на плантациях зна­чительно превышал рост берестовой группы. Интенсивность плодо­ношения и доброкачественность семян в целом были достаточно высокими. Масса семян у вяза и у гибридных групп превышала этот показатель берестовой группы. Относительная однородность пока­зателей качества семян свидетельствует о легкой взаимной скрещи­ваемости маточных деревьев всех систематических групп.

Перевод лесного семеноводства вяза на селекционно-генетичес­кую основу из-за быстрого вступления его в стадию плодоношения относительно прост и заслуживает скорейшего внедрения в прак­тику защитного лесоразведения, так как позволяет, как сказано выше, увеличить срок службы защитных насаждений в 1,5-2 раза.

***

В нашей стране ильмовые не относятся к распространенным лес­ным древесным породам. Однако они занимают значительное место в озеленении и полезащитном лесоразведении. Среди них имеются довольно засухоустойчивые формы, с одной стороны, и довольно зимостойкие формы, с другой. Растения, высаженные в полезащит­ные полосы должны отличаться и засухоустойчивостью и зимостой­костью. Поэтому дальнейшая селекционная работа должна вестись по объединению этих показателей в одном генотипе. Поскольку про­блема устойчивости осложняется поражением графиозом (голландской болезнью), то новые формы должны отличаться устойчивостью и к этой болезни. Для форм, используемых в декоративном лесораз­ведении требования к устойчивости возможно скорректировать в соответствии с условиями произрастания, однако устойчивость к графиозу необходима и в этом случае. Как и другие перекрестноо-пыляемые растения, ильмовые нуждаются в разработке дешевого метода аутовегетативного размножения, которое позволит упростить закрепление ценных качеств отдельных генотипов в потомстве.