13.4.4. Березы секции Albae Regel
В лесной зоне умеренного пояса преобладают березы секции Albae. Основными представителями этой секции являются береза пушистая, береза повислая, береза плосколистная. Именно они, занимая огромный ареал, имеют большое значение в образовании древесной растительности нашей страны.
Береза пушистая — В. pubescens Ehrh. По лесообразующему значению и хозяйственной важности это дерево занимает второе место после березы повислой. Ее ареал такой же, как у березы повислой, но в отличие от последней она растет на влажных, плодородных почвах, в микропонижениях, образуя самостоятельные ассоциации на более увлажненных местах, выносит заболачивание почвы лучше, чем береза повислая, и произрастает в сыроватых лесах на окраинах болот, на болотах, по берегам озер. На севере она заходит дальше березы повислой (71°с.ш.), на юге доходит до степей, где растет одиночными деревьями или образует колки. В благоприятных условиях высота дерева достигает 20-25 м, а диаметр ствола 0,6 м. Используется береза пушистая в производстве фанеры, спортинвентаря, ружейных лож, строительных деталей, древесноволокнистых плит, химических продуктов.
Изучение формового разнообразия березы пушистой выявило отличие отдельных особей по цвету коры (Махнев, 1965; Гроздова, 1961 и др.). Были выделены белокорые, шероховатокорые, волнис-токорые, темнокорые, желтокорые, бронзовокорые формы. При этом было отмечено, что превосходство по высоте имеют шероховатые и волнистокорые формы. Желтокорые формы березы пушистой отличаются медленным ростом, но ценятся за декоративный необычный цвет коры.
У березы пушистой имеются декоративные формы: пирамидальная —f.fastigiata Hort. — с вертикально вверх направленными ветвями, образующими узкую пирамидальную крону; яйцелистная —f. ovarifolia Sukacz. — с листьями яйцевидной формы; ромболистная —f. rombifolia Sukacz. — листья ромбической формы; крапиволистная — f. urticifolia (Loud.) Schelle — листья лопастные, темно-зеленые, опушенные.
Все формы применяются в зеленом строительстве и в дендроса-дах. Размножают их чаще всего прививками, способы которых перечислены выше.
Одной из особенностей березы пушистой является ее способность образовывать капы.
Капом называется наплыв древесины со спящими почками. В народе капы называют «корешок», так как, образуясь в области корневой шейки (прикорневые капы), они по форме напоминают корнеплоды. Другое название — «щетка», связано, по-видимому, с тем, что при снятии корки с капа многочисленные спящие почки имеют вид щетки. Кроме этого, капы образуются на стволах (стволовые капы), ветвях и корнях. Древесина капов на срезах имеет перламутровую текстуру «в горошек», в отличие от сувеля или сувельвала — наплывов на стволах и сучьях, не имеющих придаточных почек. Древесина сувелей имеет извилистое строение. Из каповой древесины можно изготовить тонкую ножевую фанеру толщиной 1 мм и дощечку. Именно с дощечкой работают более 200 лет известные мастера из Вятки. Многочисленные изделия из капа (рамки, очешники, шкатулки, портсигары и др.) представляют собой высокохудожественные изделия. Капы используются и для производства мебели. Древесина их прочная, хорошо полируется и обрабатывается на токарном станке. Чем больше размеры капа, тем выше его ценность. Стволовые капы березы достигают 15 кг, а прикорневые — 500 кг. Основные запасы березового капа сосредоточены в Башкирии, Кировской, Челябинской, Новосибирской областях.
Изучением условий произрастания, природы капообразования, текстуры древесины занимались многие лесные селекционеры: А.С. Яблоков, Н.О. Соколов, С.Н. Багаев, А.В. Козьмин, АК. Махнев, В.В. Коровин, М.Г. Романовский. До настоящего времени природа капообразования до конца не выяснена. Все исследователи обращают внимание на то, что капообразование происходит у древесных пород, произрастающих в экстремальных условиях (береза пушистая — поймы рек, орех грецкий, дуб монгольский — высокогорье, липа, клен ясенелистный, тополи — антропогенное воздействие и др.), и что придаточные почки — это приспособление к вегетативному возобновлению в определенных экологических условиях. Многие исследователи считают, что это явление носит наследственный характер и что можно подобрать пары деревьев с капами, которые дадут наибольший выход его в потомстве. Кроме того, необходимо организовать временные и постоянные семенные участки и разработать методы искусственного разведения каповых форм.
Береза повислая — В. pendula Roth. Это дерево является важнейшим образователем березовых формаций в лесах нашей страны. Ее «реал охватывает обширную территорию всей лесной зоны Европы, Западной и Центральной Сибири. Северная граница его достигает на Кольском полуострове 69°сш., далее проходит по берегампо строению древесины на три типа, по которым следует отбирать деревья для семенных плантаций:
пиловочные березы (прямоствольные, тонкосуковатые, имеющие деловой ствол до вершины, быстрорастущие);
березы для лущеной фанеры (кроме показателей пиловочных берез, требуется еще гладкая кора без продольных трещин и выделяющегося комля);
березы со свилеватой (узорчатой) древесиной (грубая кора указывает на узорчатость древесины).
Первые работы по хозяйственной оценке, отбор и выращивание фанерной березы в нашей стране относятся к 30-м годам. М.Е. Ткаченко (1943) обратил внимание на необходимость изучения хозяйственной ценности и деловых качеств стволов, и коррелирующих с ними цвета и трещиноватости коры.
С 1950 г. началась инвентаризация березняков страны (А.С. Ябло-ков, 1962; Н.Б. Гроздова, 1961; А.К. Махнев, 1960, 1965 и др.). Была изучена внутривидовая изменчивость березы повислой и пушистой по цвету коры, толщине и строению корки. Изучение формового состава березы повислой и пушистой показало, что для березы повислой характерным формообразующим признаком является высота поднятия корки по стволу, а у березы пушистой — цвет.
А.С. Яблоковым в лесах Подмосковья было выделено три группы морфологических форм березы повислой:
Ромбовиднотрещиноватая. Стволы деревьев стройные, полнодревесные, хорошо очищены от мертвых сучьев, с белой берестой. Грубая кора с глубокими трещинами в виде ромбов темного цвета, поднимается невысоко и на высоте 1,5-2 м начинает преобладать беловато-серая, с ромбовидными темными трещинами буроватого цвета продольного направления. Эта форма отличается быстрым ростом и древесиной высоких качеств.
Гладкокорая. Стволы деревьев стройные, слабосбежистые, хорошо очищенные от сучьев. Гладкая серая кора, без трещин, спускается почти до земли. Лишь до высоты 0,4-0,6 м имеются неглубокие продольные трещины. По быстроте роста незначительно уступает деревьям с ромбовиднотрещиноватой корой. Древесина прямослойная, довольно прочная, хорошо обрабатывается и ценится в производстве фанеры.
Грубокорая. Стволы сильносбежистые, часто неправильной формы, с изгибами. В комлевой части имеется груботрещиноватая толстая корка, поднимается по стволу от 2 до 8 м. Древесина деревьев этого типа отличается вязкостью, имеет красивую волнистосвилеватую текстуру, очень твердая, трудно колется. Деревья этой формы растут медленно.
Н.Б. Гроздова в Брянской, Московской и Костромской областях выделила шесть форм березы повислой по коре: ромбовидно-трещиноватую, груботрещиноватую, продольнотрещиноватую, се-рокорую, слоистокорую, шероховатокорую.
В Зауралье А.К. Махнев (1960,1965) выделил ромбовиднотрещи-новатую, груботрещиноватую, слоистокорую и серотрещиноватую формы.
В.Ф. Коноваловым (1983) было изучено формовое разнообразие березняков в Марийской АССР и Московской области. Им было показано, что среднее значение высот березняков варьирует в зависимости от их формового состава, так как высота груботрещиноватых форм составляет 95-97% от средней высоты насаждений, ромбовиднотрещиноватых 119-128%, гладкокорых 112-120%. Сеянцы ромбовиднотрещиноватых и гладкокорых форм обладают повышенной энергией линейного роста. Именно эти формы должны быть рекомендованы при селекции на быстроту роста. Им выделено три типа грубокорых форм с различной степенью волнистости и свилеватости древесины, которая диагностируется по высоте поднятия и толщине грубой корки. Изменчивость по внешним морфологическим признакам коррелирует с текстурой древесины и может быть оценена уже с шестилетнего возраста.
Интересные данные получены при скрещивании различных форм березы повислой. По данным А.Я. Любавской (1950), в семенном потомстве, полученном в результате скрещивания грубокорых форм с гладкокорыми, доля растений с волнисто-свилеватой древесиной возрастает до 25%. При скрещивании грубокорой формы с серокорой в Fx 15,5% грубокорой : 30,1% серокорой : 19,5% ромбовиднотрещиноватой : 33,9% чешуйчатокорой : 1% слоисто -корой форм. Таким образом, при проведении внутривидовых скрещиваний необходимо подобрать родительские пары, дающие высокую или низкую ОКС в потомстве на быстроту роста и дифференцированно выращивать определенные сортименты березовой древесины.
Как у нас в стране, так и за рубежом проведены многочисленные опыты по межвидовой гибридизации берез. Несмотря на то, что различные виды берез имеют неодинаковые хромосомные наборы (у повислой, Максимовича, карликовой, сладкой, низкой 2n = 28, у пушистой, даурской 2n = 56, желтой, граболистной 2n = 84), они легко скрещиваются и часто дают плодовитое потомство. А.Я Лю-бавская (МГУЛ, Московская область) в 1953г. провела межвидовые скрещивания берез пушистой, японской, каменной, плосколистной, желтой и бумажной. Всхожесть гибридных семян различна: так, при скрещивании березы повислой и японской семена имели всхожесть 88%, бородавчатой и пушистой — 73%.
В эти же годы Н.А. Коновалов (Свердловский ботанический сад) провел скрещивания между березой повислой и даурской, маньчжурской и желтой, маньчжурской и даурской. Он установил, что скрещивание между многим видами берез проходит сравнительно легко, но гибридные семена имеют низкую всхожесть.
А.В. Козьминым (ЦНИИЛГиС, Воронеж) были проведены скрещивания березы повислой с ребристой, вишневой, бумажной, голубой, а также маньчжурской с повислой, плосколистной, ойковской и Эрмана. Часть гибридных семян оказалась невсхожей, среди гибридных сеянцев быстротой роста выделялись гибриды от прямого и обратного скрещивания березы повислой и бумажной.
Н.П. Пичугина в 1972 г. провела скрещивание между березой повислой и березой желтой, березой повислой и березой даурской, березой маньчжурской и березой желтой, березой маньчжурской и березой даурской, березой маньчжурской и березой тополелистной. Межвидовые гибриды берез с ярко выраженным гетерозисом получены в Швеции и США. Считается, что межвидовая гибридизация берез перспективна для лесного хозяйства.
Эксплуатационная зрелость березовых насаждений наступает в 40-60 лет. Селекционная инвентаризация и отбор плюсовых деревьев и насаждений проводится по общим правилам. На 1 января 2000 г. по данным «Центрлессема» выделено 449 плюсовых деревьев березы повислой в Костромской, Самарской, Ульяновской, Оренбургской, Свердловской, Челябинской, Новосибирской, Омской, Тюменской областях и республике Башкортостан. Плюсовые насаждения березы повислой в нашей стране занимают площадь равную 149 га. На этой базе для снабжения хозяйств высококачественными семенами сформированы ПЛСУ (37,8 га), а также созданы ЛСП (5,2 га).
Размножение. Береза легко размножается семенами. Их собирают во время массового лета (для европейской части России — август месяц). Семена собирают с плюсовых деревьев, ПЛСУ и ЛСП. Для пушистой и повислой березы рекомендуют проводить посев осенью (свежесобранными семенами) или весной, а также после стратификации при 0-5°С в течение 1-2 месяцев. Посев проводят в рыхлую почву легкого механического состава. Семена высевают тонким слоем, слегка присыпая смесью перегноя с речным песком. Глубина заделки не более 0,5 см. Норма высева не более 2-4 г на 1 м2.
Успешное выращивание березы зависит от агротехники ее выращивания. Необходимо следить за влажностью почвы, так как подсыхание верхнего горизонта почвы приводит к массовой гибели сеянцев. Обычно всходы притеняют щитами. Возможно применение пленки для ускорения всходов, удобрение в оптимальных дозах и своевременная пикировка всходов и сеянцев с оптимальным размещением на грядах.
Быстрорастущие растения из посевного отделения можно пересаживать на постоянную лесокультурную площадь в 1-2-летнем возрасте. Медленно растущие растения высаживают на постоянную площадь в 3-5-летнем возрасте. Дальнейший уход за ними проводят в зависимости от целевого назначения.
Как было сказано выше, береза легко размножается семенами, но при создании семенных плантаций используют прививки. Лучшие способы прививки березы — окулировка, вприклад сердцевиной на камбий, врасщеп, в боковой зарез, аблактировкой. В качестве подвоя для березы пушистой и повислой можно использовать оба вида берез. Подвой выращивают в теплицах на специальных субстратах в полиэтиленовых цилиндрах. Иногда используют самосев березы. Возраст подвоев 2 года. В качестве привоя используют черенки с 1-2-летнего побега. Оптимальные сроки прививки черенков весна, через 2-3 недели после окончания активного сокодвижения. Продолжительность прививочных работ около месяца в средней полосе и до двух недель на юге. Окулировку проводят в августе. После прививки саженцы доращивают один сезон, а затем высаживают на плантации.
Плантации березы повислой необходимо закладывать на легких суглинистых и супесчаных свежих слабооподзоленых почвах, на возвышенных, не переувлажненных местах в условиях свежих суборевых и сураменевых типов леса. Для плантации березы пушистой необходимы более плодородные почвы, влажные долины рек, нижние части склонов балок.
Семенные плантации создаются аллеями с размещением деревьев в ряду 2,5-3 м и между рядами от 6 до 10 м в зависимости от лесорастительной зоны и почвенно-гидрологических условий. При загущенных посадках (1,0x0,5) или (1,5x1,5) зачастую плодоношение отсутствует. При создании плантаций II и III порядков, кроме выше указанных условий, необходимо выбрать место для них с учетом фоновой пыльцы, величина которой не должна превышать 20%. При уходе за прививками выше места срастания оставляют на подвое 2-3 молодые укороченные ветки, которые в дальнейшем удаляют. Привитые березы цветут и плодоносят на 2- или 3-й год. Количество и качество семян зависит от условий опыления (температуры, влажности, направления ветра и др.), а также от соотношения на плантации клонов мужского и женского типов.
*
Как видно из выше изложенного, виды березы очень различаются поинтенсивности селекционных работ с ними. Наиболее обстоятельные селекционные работы проведены с березой повислой. Однако и у этой породы они относятся, в основном, к изучению формового разнообразия. Характер наследования этих форм изучен слабо. Опыты по гибридизации не доведены до получения взрослых растений и выведения перспективных сортов. Тем не менее селекционная инвентаризация березняков страны позволяет ученым рекомендовать создание специализированных хозяйств на березу.
- Глава 1
- 1.3. Программные подходы в селекции лесных древесных пород
- 1.4.1. Изменчивость живых организмов
- 1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород
- Представленность отдельных форм у некоторых видов лиственных
- Глава 2.
- 2.1. Виды отбора
- 2.2. Массовый отбор
- 2.2.1. Теория массового отбора и возможность его использования в лесном хозяйстве
- 2.2.2. Отбор географических происхождений, или климатипов
- 2.2.3. Отбор лучших эдафотипов
- 2.2.4. Отбор лучших (плюсовых) насаждений
- 2.2.5. Отбор лучших (плюсовых) деревьев
- 2.2.6. Отбор в питомниках и среди семян
- 2.3. Индивидуальный отбор
- 2.3.1. Метод педигри
- 2.3.2. Клоповый отбор
- 2.3.3. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
- Глава 3.
- Пионеры в области гибридизации растений
- 3.1.1. Комбинационные скрещивания
- 3.1.2. Трансгрессивные скрещивания
- 3.1.3. Гетерозисные скрещивания
- 3.2. Методы гибридизации
- 3.3. Техника гибридизации
- 4.2. Особенности интродукции лесных древесных пород
- 4.3. Некоторые аспекты размножения
- 5.1. Общие положения по использованию
- 5.2. Экспериментальный мутагенез в селекции лесных древесных пород
- 5.2.1. Возможности и направления экспериментального мутагенеза
- 5.2.2. Физические методы получения мутантов
- Глава 6
- 6.1.1. Особенности испытания лесных древесных пород
- 6.1.2. Генетическая оценка деревьев по их комбинационной способности
- 6.2. Понятие о селекционном и сортовом материале (термины и определения)
- 6.2.1. Селекционный улучшенный репродуктивный материал
- 6.2.2. Понятие о сорте лесных древесных растений
- 6.3.1. Задачи и виды сортоизучения и сортоиспытания
- 6.3.2. Методика сортоиспытания
- Планируемый размер выборки в зависимости
- От количества вариантов и значения заданной разницы 5
- Между сравниваемыми вариантами при сортоиспытании
- Лесных древесных пород (при измерении высот)
- 6.4. Сорторайонирование
- Глава 7
- 7.1. Содержание лесного семеноведения
- 7.2.1. Репродуктивный цикл
- 7.2.2. Жизнеспособность семян. Методы определения качества семян
- 7.2.3. Покой семян. Хранение и способы предпосевной обработки семян
- Глава 8
- 8.1. Термины и определения, используемые в лесном хозяйстве
- Организация постоянной лесосеменной базы.
- 8.2. Селекционная оценка насаждений и деревьев
- 8.2.1. Отбор плюсовых деревьев
- Некоторые показатели пд основных лесообразующих пород
- 8.2.2. Заготовка черенков и использование семян плюсовых деревьев
- 8.2.3. Отбор плюсовых насаждений
- 8.3. Лесосеменные плантации
- 8.3.1. Общая характеристика лесосеменных плантаций
- 8.3.2. Организация и освоение территории
- 8.3.4. Лесосеменные плантации повышенной генетической ценности, лсп-н
- 8.3.5. Архивы клонов и маточные плантации
- 8.3.6. Дополнение и реконструкция плантаций
- 8.4. Испытательные культуры
- 8.5. Культуры повышенной селекционной ценности
- 8.6. Постоянные и временные лесосеменные участки
- 8.7. Учет лесных селекционно-семеноводческих объектов
- Глава 9
- 9.1. Естественное вегетативное размножение
- 9.2. Аутовегетативное размножение древесных пород
- 9.3. Гетеровегетативное размножение древесных растений
- Глава 10 клональное микроразмножение древесных растений
- 10.1. Общая характеристика метода клонального микроразмножения
- 10.2. Организация работ по клональному микроразмножению растений
- 10.3. Питательные среды
- Состав некоторых питательных сред (из Ahuja, 1983, концентрация вещества указана в миллиграммах на литр)
- Условия культивирования и этапы микроразмножения
- Глава 11
- 11.1. Селекция сосны обыкновенной
- 11.1.1. Направление селекции и сортовой идеал сосны обыкновенной
- 11.1.2. Исходный материал для селекции сосны обыкновенной
- 11.1.3. Методы селекции сосны обыкновенной
- 11.1.4. Некоторые результаты селекции сосны обыкновенной
- 11.1.5, Репродукция селекционного материала сосны обыкновенной
- 11.2. Селекция сосны кедровой сибирской
- 11.2.1. Направление селекции
- 11.2.2. Исходный материал для селекции
- 11.2.3. Методы и результаты селекции
- 11.2.4. Репродукция ценных форм
- 11.3. Селекция ели европейской и ели сибирской
- 11.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ели
- 11.3.5. Репродукция селекционного материала ели
- 11.4. Селекция пихты сибирской
- 11.4.2. Исходный материал для селекции пихты сибирской
- 11.4.3. Методы, некоторые результаты селекции и репродукция пихты
- 11.5. Селекция лиственницы
- 11.5.1. Направление селекции
- 11.5.2. Исходный материал для селекции
- 11.5.3. Методы и результаты селекции лиственницы
- Показатели роста искусственных гибридов лиственницы на подзолах; возраст 21 год (по данным а. В. Альбенского, 1959)
- 11.5.4. Размножение хозяйственно-ценных форм лиственницы
- Глава 12
- 12.1. Селекция дуба черешчатого
- 12.1.1. Направление селекции и сортовой идеал дуба черешчатого
- 12.1.2..Исходный материал для селекции дуба черешчатого
- Методы селекции дуба черешчатого
- 12.1.4. Некоторые результаты селекции дуба черешчатого
- 12.1.5. Репродукция селекционного материала дуба черешчатого
- 12.2. Селекция бука
- 12.2.1. Генофонд и исходный материал для селекции бука
- 12.2.2. Методы и результаты селекции бука
- 12.2.3. Размножение лучших форм бука
- 12.3. Селекция ильмовых
- 12.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ильмовых
- 12.3.2. Исходный материал для селекции ильмовых
- 12.3.3. Методы и результаты селекции
- 12.4. Селекция ясеня
- 12.4.1. Направления селекции и исходный материал
- 12.4.2. Методы и результаты селекции
- 12.4.3. Воспроизводство лучших форм ясеня
- Глава 13
- 13.1. Селекция тополя
- 13.1.1. Направление селекции и сортовой идеал тополя
- 13.1.2. Исходный материал для селекции тополя Видовой потенциал рода Populus l.
- 13.1.4. Основные результаты селекции тополя
- 13.1.5. Размножение сортовых тополей
- 13.2. Селекция осины
- 13.2.1. Направление селекции и сортовой идеал осины
- 13.22. Исходный материал для селекции осины.
- 25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
- 350 М3/га. Пораженность осиновым
- 13.2.2. Методы селекции осины
- 13.2.4. Результаты селекции осины
- 13.2.5. Размножение отселектированных форм осины
- 13.3. Селекция ивы
- 13.3.1. Направление селекции и исходный материал ивы
- 13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- 13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
- 13.4. Селекция березы
- 13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
- 13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
- 13.4.3. Березы секции Costatae Regel
- 13.4.4. Березы секции Albae Regel
- 13.5. Селекция карельской березы
- 13.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
- 13.5.2. Исходный материал карельской березы
- 13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
- 13.6. Селекция ольхи
- 13.6.1. Направление селекции и исходный материал
- 1. Секция Alnobetula w.D. Koch.
- 2. Секция Gymnothyrsus Spach.
- 13.6.2. Результаты селекционных исследований
- 13.6.3. Семеноводство ольхи
- Глава 14.
- 14.1. Селекция ореха
- 14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.1.2. Исходный материал
- 14.1.3. Методы селекции
- 14.1.4. Результаты селекции
- 14.1.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.2. Селекция лещины
- 14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.2.2. Исходный материал для селекции
- 14.2.3. Методы селекции
- 14.2.4. Результаты селекции
- 14.2.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.3. Селекция облепихи
- 14.3.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.3.2. Исходный материал
- 14.3.3. Методы селекции
- 14.3.4. Результаты селекции
- 14.3.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.4. Селекция жимолости
- 14.4.1. Исходный материал жимолости со съедобными плодами, сортовой идеал и некоторые результаты селекции
- 14.4.2. Размножение и агротехника выращивания жимолости
- 14.4.3. Создание промышленных плантаций жимолости
- Глава 15.
- 15.1. Лжетсуга Мензиса
- 15.2. Сосна скрученная
- 15.3. Сосна веймутова
- 15.4. Ель ситхинская
- 15.5. Селекция дуба красного (северного)
- 15.6. Селекция акации белой
- Глава 1. Селекция как наука. Общие принципы
- Глава 6. Генетическая оценка селекционного материала
- Глава 7. Лесное семеноведение как наука.
- Глава 8. Семенное размножение селекционно
- Глава 9. Вегетативное размножение лесных древесных пород 198
- Глава 10. Клональное микроразмножение древесных растений 209
- Глава 11. Селекция хвойных древесных пород 219
- Глава 12. Селекция твердолиственных древесных пород 261
- Глава 13. Селекция мягколиственных древесных пород 310
- Глава 14. Селекция орехоплодных и дикорастущих
- Глава 15. Селекция интродуцентов 447