11.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ели
Ель имеет несколько лесоводственных особенностей, которые необходимо учитывать селекционеру. Молодые деревца растут очень медленно, особенно после пересадки из питомника на лесокультур-ную площадь. Необходимы тщательные меры ухода, чтобы рост ели в молодом возрасте не снижался слишком заметно. Другая особенность этого лесообразующего вида состоит в том, что деревья ели плохо переносят механические повреждения: ошмыги и затески на корнях и стволах почти всегда в месте повреждения заражаются спорами грибов.
У ели, в отличие от сосны, нет сильной зависимости семенного потомства от условий местопроизрастания родительских деревьев — порода обладает ярко выраженной способностью адаптироваться к новым условиям среды. Тут кроется один простой, но эффективный способ повышения продуктивности еловых древостоев. Известно, что рост сеянцев ели усиливается при переносе семян с юга на север. На юго-западе России произрастают популяции ели, обладающие генетически закрепленной повышенной продуктивностью. Можно ожидать, что при посеве в некоторых северных областях России семян южного происхождения будут выращены насаждения, превышающие по продуктивности местные. Однако для проверки этого предположения необходимо заложить опытные долгосрочные посадки. Может возникнуть проблема повреждения культур весенними заморозками. Потребуется или выведение заморозкоустойчивых форм, или разработка способов закаливания посадочного материала.
Наконец, еще одна особенность ели заключается в том, что еловые древостой повреждаются промышленными эмиссиями. Загрязнение окружающей среды неуклонно возрастает, и трудность преодоления этой проблемы со временем усилится.
Исходя из лесоводственных особенностей, можно сформулировать селекционный идеал ели: высокая продуктивность; устойчивость к болезням (корневая губка и др.); заморозкоустойчивость; высокое качество ствола и древесины; газоустойчивость.
Как и для сосны, для ели некоторые признаки сортового идеала могут быть несовместимыми. Поэтому основные направления селекции ели следует корректировать с учетом условий конкретного региона и цели создания насаждений. В пригородных лесах и в окрестностях крупных предприятий, загрязняющих среду, следует вести селекцию на иммунитет и газоустойчивость; в удаленных лесопромышленных регионах главными признаками сорта должны быть повышенная продуктивность, высокое качество ствола и заморозкоустойчивость в раннем возрасте.
Исходный материал для селекции ели
К роду Picea (по разным источникам) относится 37-45 видов. На европейской территории России основную часть еловых древостоев образуют три вида: ель европейская, ель сибирская и ель финская. В более восточных районах России растут ель восточная, аян-ская, Шренка и др. Для видов рода характерно явление так называемой интрогрессивной гибридизации, что значительно затрудняет видовую идентификацию деревьев ели в отдельных регионах страны. Интрогрессивная гибридизация (т.е. гибридное смешение видов) есть процесс, протекающий в природных условиях на обширных пространствах на протяжении тысячелетий при встречных миграциях физиологически совместимых видов и при наличии экологических ниш (Е.Г. Бобров, 1980).
Примером «смешения видов» является ель финская — P. X .fennica, сложившаяся в процессе интрогрессивной гибридизации ели европейской и ели сибирской. Эта гибридная ель распространена в европейской части России восточнее 30-го меридиана. Ею охвачены бассейны Сухоны и Верхней Волги (исключая Каму, где преобладает ель сибирская). Ареал вида простирается на Финляндию, Швецию и Норвегию. Но север Скандинавии занимает ель сибирская. Морфологическая характеристика Picea xfennica затруднена, по своим признакам она занимает промежуточное положение между P. abies и P. sibirica. У деревьев ели финской, растущей на Русской равнине, к востоку возрастает число признаков сибирского вида, а к западу — европейского.
Ель европейская — Picea abies (L.) Karst. Дерево высотой до 30-40(50) м с остроконечной кроной и серой корой, отслаивающейся устарых деревьев тонкими чешуйками; молодые веточки продольно бороздчатые и слабо опушенные; листья темновато-зеленые, едва блестящие, четырехгранные, длиной 20-25 мм. Зрелые шишки цилиндрические, коричневато-каштановые, блестящие, длиной 10-16 см, шириной 3-4 см после раскрывания. Семенные чешуи длиной до 25 мм, шириной 18 мм, слегка продолговато-складчатые, книзу клиновидные, кверху несколько суженные, в связи с чем часто имеют ромбовидный контур, по верхнему краю иногда закругленные, волнистые, обычно выгрызенно-зубчатые. Вид распространен в Восточных Пиренеях, в горах на востоке Франции, в Швейцарских и Баварских Альпах, в Шварцвальде, Судетах, в Карпатах, на Польской равнине и на Северных Балканах, в Прибалтийских республиках, в белорусском и украинском Полесье и в западных областях России.
Ель сибирская — Picea obovata Ledeb. Дерево до 25 (30) м высотой; крона узкопирамидальная; кора трещиноватая, серая; молодые веточки светло-каштановые, с короткими волосками по продольным бороздкам; листья темно-зеленые, блестящие, длиной 10-15 мм, колючие, на конце заостренные, в сечении четырехугольные. Зрелые шишки красновато-коричневые, висячие, продолговато-яйцевидные, длиной 6-8 см, после раскрывания шириной около 3 см; семенные чешуи длиной до 15 мм, шириной около 11 мм, обратно-яйцевидные, к основанию заостренные, вверху почти цельнокрайние, закругленные. Вид распространен на северо-востоке европейской части России и в Заволжье, по всей Сибири до побережья Охотского моря и среднего Амура, а за пределами России — в Северной Монголии и в Северной Маньчжурии.
Климатические экотипы ели. Многочисленные опыты с географическими культурами ели, заложенными в разных странах, убедительно свидетельствуют о наличии у этой породы географических разновидностей. Обстоятельный обзор и анализ результатов географических культур можно найти в монографии по ели европейской и ели сибирской (Л.Ф. Правдина, 1975). Исследования географических происхождений в России показали различную интенсивность роста и устойчивость разных климатипов ели, но почти во всех случаях лучшим ростом отличались юго-западные и западные климатипы, особенно прибалтийского, белорусского и украинско-полесского происхождения. Но уже в условиях Подмосковья сеянцы западного и юго-западного происхождения подмерзали из-за более продолжительной вегетации. Общей закономерностью является замедление роста климатипов ели с запада на восток (Селекция лесных пород. М., 1982). Лесосеменное районирование ели европейской, сибирской и финской на территории бывшего Советского Союза было разработано в 1979 г.; выделено 33 лесосеменных района.
Формовое разнообразие. Ель европейская и сибирская, а также их гибриды образуют сходные формы по типу кроны, цвету молодых шишечек, строению коры, типу ветвления кроны и времени распускания хвои. Деревья ели на севере чаще имеют относительно узкую, пирамидальную крону. Узкокронность ели на севере объясняется особенностями климата и главным образом обилием снега. Узкие кроны с направленными вниз ветвями быстрее освобождаются от навалов снега. Ширококронные деревья с расположенными перпендикулярно к стволу ветвями в течение многих лет эволюции были вытеснены более приспособленными к условиям севера узкокронными формами.
По цвету шишек выделяют красношишечные и зеленошишечные формы ели. Имеется также много переходных форм. На всей территории ареала ели чаще встречаются красношишечные ели, лишь на юге доля зеленошишечных деревьев несколько повышается.
Цвет шишек у ели часто сопряжен с другим признаком — временем распускания хвои. По срокам распускания хвои выделяют две фенологические формы: ранораспускающуюся и позднораспускающуюся. Большинство ранораспускающихся деревьев имеют красные шишки. Разница в сроках распускания почек составляет по разным источникам 7-10 или 10-14 дней. Фенологические формы ели встречаются в древостоях совместно. В каждом насаждении преобладают деревья с промежуточными сроками распускания почек, количество рано- и позднораспускающихся деревьев примерно одинаково. Есть данные, что доля позднораспускающихся деревьев увеличивается на юге ареала ели.
По строению коры у ели выделяют гладкокорую, чешуйчатокорую и пластинчатокорую формы. Характер строения коры у ели сильно зависит от возраста дерева, поэтому выделение этих форм имеет ограниченную практическую ценность.
Очень распространенной является классификация форм ели по типу ветвления кроны. Различают две крайние формы (гребенчатую и плосковетвистую) и несколько переходных, одну из которых называют щетковидной. Плосковетвистая форма ели имеет длинные дугообразно повислые ветви, разветвленные в одной плоскости, и овальную сравнительно заостренную крону. Форма эта встречается, как правило, в наихудших местах обитания и характеризуется медленным ростом по высоте и диаметру. У гребенчатой формы боковые ветви отходят от ствола под прямым углом. Ветви первого порядка длинные, крепкие, несут на концах вместо мутовки три боковые ветви второго порядка. Крона обычно рыхлая. Отличительная особенность — тонкие, свисающие вниз концевые побеги, поэтому вся ветвь напоминает гребенку. Ели с гребенчатой формой ветвления отличаются значительным приростом по высоте.
Методы селекции ели
Отбор и гибридизация как методы селекции одинаково успешно применяются при работе с видами ели, в том числе и с елью европейской. Опыты по искусственному мутагенезу проводятся, но не выходят за рамки научных разработок.
Отбор плюсовых деревьев ели с целью создания прививочных лесосеменных плантаций начался почти одновременно с отбором таких деревьев у сосны, но опыт эксплуатации ЛСП ели показал, что прививки ели, даже 15-20-летние, плодоносят крайне слабо и нерегулярно, практически не давая никакого экономического эффекта. Обычные меры по уходу за ними не дали существенных результатов (G. Eriksson et al, 1973).
Более обнадеживающим оказался отбор с учетом формового разнообразия при рубках ухода в естественных молодняках ели, а также выделение в питомниках быстрорастущих саженцев и тиражирование их с помощью укоренения черенков.
Перспективным методом селекции ели является меж- и внутривидовая гибридизация. В литературе описаны обладающие гетерозисом, декоративностью, устойчивостью к задымлению гибриды между елью европейской и колючей (А.С. Яблоков, 1962); елью европейской и елью сербской (Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962).
Некоторые результаты селекции ели
Семенное потомство плюсовых деревьев ели, как и сосны, не гарантирует наследование ценных признаков родителей. Не все семьи и не все особи внутри семей, отобранных по фенотипу плюсовых деревьев, отличаются быстрым ростом в высоту, хотя в среднем в их потомстве имеется больше быстрорастущих саженцев, чем в потомстве деревьев других селекционных категорий.
Многолетние наблюдения за географическими культурами показали, что лучшие происхождения могут быть выделены в зависимости от места закладки культур в 8-10-летнем возрасте. Деревья с наибольшим объемом древесины не могут быть определены ранее 20-летнего возраста, но плюсовые деревья ели, отобранные в этом возрасте, сохраняют доминирующее положение на протяжении последующих 20 лет наблюдений. Лучшим признаком плюсового дерева, по наблюдениям в культурах, является высота дерева. При использовании в селекции на быстроту роста двух и более признаков точность прогнозирования существенно не увеличивается.
При селекции на продуктивность в молодняках ели с учетом формового разнообразия установлено, что наиболее ценным является признак ветвления кроны. Минимально допустимый возраст определения будущего типа ветвления кроны у дерева составляет 7-10 лет. У деревцев гребенчатого типа больше мутовчатых и вставочных побегов, причем мутовчатые четко выражены, а вставочные — слабее и уступают мутовчатым по длине и толщине в 2-3 раза. Считается, что отбор таких деревьев при рубках ухода позволит повысить продуктивность древостоев ели на 15-20% (В.Я. Попов и др., 1986).
- Глава 1
- 1.3. Программные подходы в селекции лесных древесных пород
- 1.4.1. Изменчивость живых организмов
- 1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород
- Представленность отдельных форм у некоторых видов лиственных
- Глава 2.
- 2.1. Виды отбора
- 2.2. Массовый отбор
- 2.2.1. Теория массового отбора и возможность его использования в лесном хозяйстве
- 2.2.2. Отбор географических происхождений, или климатипов
- 2.2.3. Отбор лучших эдафотипов
- 2.2.4. Отбор лучших (плюсовых) насаждений
- 2.2.5. Отбор лучших (плюсовых) деревьев
- 2.2.6. Отбор в питомниках и среди семян
- 2.3. Индивидуальный отбор
- 2.3.1. Метод педигри
- 2.3.2. Клоповый отбор
- 2.3.3. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
- Глава 3.
- Пионеры в области гибридизации растений
- 3.1.1. Комбинационные скрещивания
- 3.1.2. Трансгрессивные скрещивания
- 3.1.3. Гетерозисные скрещивания
- 3.2. Методы гибридизации
- 3.3. Техника гибридизации
- 4.2. Особенности интродукции лесных древесных пород
- 4.3. Некоторые аспекты размножения
- 5.1. Общие положения по использованию
- 5.2. Экспериментальный мутагенез в селекции лесных древесных пород
- 5.2.1. Возможности и направления экспериментального мутагенеза
- 5.2.2. Физические методы получения мутантов
- Глава 6
- 6.1.1. Особенности испытания лесных древесных пород
- 6.1.2. Генетическая оценка деревьев по их комбинационной способности
- 6.2. Понятие о селекционном и сортовом материале (термины и определения)
- 6.2.1. Селекционный улучшенный репродуктивный материал
- 6.2.2. Понятие о сорте лесных древесных растений
- 6.3.1. Задачи и виды сортоизучения и сортоиспытания
- 6.3.2. Методика сортоиспытания
- Планируемый размер выборки в зависимости
- От количества вариантов и значения заданной разницы 5
- Между сравниваемыми вариантами при сортоиспытании
- Лесных древесных пород (при измерении высот)
- 6.4. Сорторайонирование
- Глава 7
- 7.1. Содержание лесного семеноведения
- 7.2.1. Репродуктивный цикл
- 7.2.2. Жизнеспособность семян. Методы определения качества семян
- 7.2.3. Покой семян. Хранение и способы предпосевной обработки семян
- Глава 8
- 8.1. Термины и определения, используемые в лесном хозяйстве
- Организация постоянной лесосеменной базы.
- 8.2. Селекционная оценка насаждений и деревьев
- 8.2.1. Отбор плюсовых деревьев
- Некоторые показатели пд основных лесообразующих пород
- 8.2.2. Заготовка черенков и использование семян плюсовых деревьев
- 8.2.3. Отбор плюсовых насаждений
- 8.3. Лесосеменные плантации
- 8.3.1. Общая характеристика лесосеменных плантаций
- 8.3.2. Организация и освоение территории
- 8.3.4. Лесосеменные плантации повышенной генетической ценности, лсп-н
- 8.3.5. Архивы клонов и маточные плантации
- 8.3.6. Дополнение и реконструкция плантаций
- 8.4. Испытательные культуры
- 8.5. Культуры повышенной селекционной ценности
- 8.6. Постоянные и временные лесосеменные участки
- 8.7. Учет лесных селекционно-семеноводческих объектов
- Глава 9
- 9.1. Естественное вегетативное размножение
- 9.2. Аутовегетативное размножение древесных пород
- 9.3. Гетеровегетативное размножение древесных растений
- Глава 10 клональное микроразмножение древесных растений
- 10.1. Общая характеристика метода клонального микроразмножения
- 10.2. Организация работ по клональному микроразмножению растений
- 10.3. Питательные среды
- Состав некоторых питательных сред (из Ahuja, 1983, концентрация вещества указана в миллиграммах на литр)
- Условия культивирования и этапы микроразмножения
- Глава 11
- 11.1. Селекция сосны обыкновенной
- 11.1.1. Направление селекции и сортовой идеал сосны обыкновенной
- 11.1.2. Исходный материал для селекции сосны обыкновенной
- 11.1.3. Методы селекции сосны обыкновенной
- 11.1.4. Некоторые результаты селекции сосны обыкновенной
- 11.1.5, Репродукция селекционного материала сосны обыкновенной
- 11.2. Селекция сосны кедровой сибирской
- 11.2.1. Направление селекции
- 11.2.2. Исходный материал для селекции
- 11.2.3. Методы и результаты селекции
- 11.2.4. Репродукция ценных форм
- 11.3. Селекция ели европейской и ели сибирской
- 11.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ели
- 11.3.5. Репродукция селекционного материала ели
- 11.4. Селекция пихты сибирской
- 11.4.2. Исходный материал для селекции пихты сибирской
- 11.4.3. Методы, некоторые результаты селекции и репродукция пихты
- 11.5. Селекция лиственницы
- 11.5.1. Направление селекции
- 11.5.2. Исходный материал для селекции
- 11.5.3. Методы и результаты селекции лиственницы
- Показатели роста искусственных гибридов лиственницы на подзолах; возраст 21 год (по данным а. В. Альбенского, 1959)
- 11.5.4. Размножение хозяйственно-ценных форм лиственницы
- Глава 12
- 12.1. Селекция дуба черешчатого
- 12.1.1. Направление селекции и сортовой идеал дуба черешчатого
- 12.1.2..Исходный материал для селекции дуба черешчатого
- Методы селекции дуба черешчатого
- 12.1.4. Некоторые результаты селекции дуба черешчатого
- 12.1.5. Репродукция селекционного материала дуба черешчатого
- 12.2. Селекция бука
- 12.2.1. Генофонд и исходный материал для селекции бука
- 12.2.2. Методы и результаты селекции бука
- 12.2.3. Размножение лучших форм бука
- 12.3. Селекция ильмовых
- 12.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ильмовых
- 12.3.2. Исходный материал для селекции ильмовых
- 12.3.3. Методы и результаты селекции
- 12.4. Селекция ясеня
- 12.4.1. Направления селекции и исходный материал
- 12.4.2. Методы и результаты селекции
- 12.4.3. Воспроизводство лучших форм ясеня
- Глава 13
- 13.1. Селекция тополя
- 13.1.1. Направление селекции и сортовой идеал тополя
- 13.1.2. Исходный материал для селекции тополя Видовой потенциал рода Populus l.
- 13.1.4. Основные результаты селекции тополя
- 13.1.5. Размножение сортовых тополей
- 13.2. Селекция осины
- 13.2.1. Направление селекции и сортовой идеал осины
- 13.22. Исходный материал для селекции осины.
- 25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
- 350 М3/га. Пораженность осиновым
- 13.2.2. Методы селекции осины
- 13.2.4. Результаты селекции осины
- 13.2.5. Размножение отселектированных форм осины
- 13.3. Селекция ивы
- 13.3.1. Направление селекции и исходный материал ивы
- 13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- 13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
- 13.4. Селекция березы
- 13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
- 13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
- 13.4.3. Березы секции Costatae Regel
- 13.4.4. Березы секции Albae Regel
- 13.5. Селекция карельской березы
- 13.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
- 13.5.2. Исходный материал карельской березы
- 13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
- 13.6. Селекция ольхи
- 13.6.1. Направление селекции и исходный материал
- 1. Секция Alnobetula w.D. Koch.
- 2. Секция Gymnothyrsus Spach.
- 13.6.2. Результаты селекционных исследований
- 13.6.3. Семеноводство ольхи
- Глава 14.
- 14.1. Селекция ореха
- 14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.1.2. Исходный материал
- 14.1.3. Методы селекции
- 14.1.4. Результаты селекции
- 14.1.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.2. Селекция лещины
- 14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.2.2. Исходный материал для селекции
- 14.2.3. Методы селекции
- 14.2.4. Результаты селекции
- 14.2.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.3. Селекция облепихи
- 14.3.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.3.2. Исходный материал
- 14.3.3. Методы селекции
- 14.3.4. Результаты селекции
- 14.3.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.4. Селекция жимолости
- 14.4.1. Исходный материал жимолости со съедобными плодами, сортовой идеал и некоторые результаты селекции
- 14.4.2. Размножение и агротехника выращивания жимолости
- 14.4.3. Создание промышленных плантаций жимолости
- Глава 15.
- 15.1. Лжетсуга Мензиса
- 15.2. Сосна скрученная
- 15.3. Сосна веймутова
- 15.4. Ель ситхинская
- 15.5. Селекция дуба красного (северного)
- 15.6. Селекция акации белой
- Глава 1. Селекция как наука. Общие принципы
- Глава 6. Генетическая оценка селекционного материала
- Глава 7. Лесное семеноведение как наука.
- Глава 8. Семенное размножение селекционно
- Глава 9. Вегетативное размножение лесных древесных пород 198
- Глава 10. Клональное микроразмножение древесных растений 209
- Глава 11. Селекция хвойных древесных пород 219
- Глава 12. Селекция твердолиственных древесных пород 261
- Глава 13. Селекция мягколиственных древесных пород 310
- Глава 14. Селекция орехоплодных и дикорастущих
- Глава 15. Селекция интродуцентов 447