6.1.2. Генетическая оценка деревьев по их комбинационной способности

Особым методом генетической оценки исходного материала яв­ляется оценка его комбинационной способности. Под комбинационной способностью понимается способность линии или сорта при сочетании их в гибридных комбинациях давать потомство F1, ха­рактеризующееся различными относительно некоторого (условно принятого) уровня выражениями того или иного признака или свой­ства. Различают, как уже отмечалось, ОКС и СКС. Более подробно эти понятия рассмотрены в учебнике по генетике (А. П. Царёв и др., 2000). В этой работе указывается, что общая комбинационная способность (General Combining Ability, GCA) представляет среднюю оценку отклонения потомков данного генотипа от средних всех полученных гибридов всех генотипов, включенных в опыт. По оп­ределению Д. С. Фолконера (1985), ОКС «представляет собой сред­нее значение по всем F_p для которых данная линия является роди­тельской, и ее величина выражается как отклонение от общего сред­него по всем кроссам». Тогда любой конкретный гибрид или кросс имеет ожидаемое значение, равное сумме ОКС родительских ли­ний. Результат, однако, может отличаться от ожидаемого значения. Это отклонение называется специфической комбинационной способ­ностью (Specific Combining Ability, SCA).

В статистических терминах ОКС соответствуют главным эффек­там, а СКС — взаимодействиям. Истинное среднее Х от скрещива­ния линий Р и Q может быть выражено как

(6.1)

Для уяснения существа комбинационных способностей рассмот­рим пример, приводимый в книге В. Zobel и J. Talbert (1984). Авто­ры анализируют результаты скрещивания между восемью отобран­ными деревьями с целью установления их генетической ценности. Четыре из них выбраны в качестве отцовских родителей и четыре — в качестве материнских. Каждое мужское скрещивалось с каждым женским, а потомство высаживалось в испытательные культуры. Через несколько лет после полевых испытаний потомство было оце­нено. Средние значения оценок каждого кросса были измерены в единицах объема и представлены в виде таблицы (табл. 6.2). В ней указаны также средние значения оценок потомства каждого роди­теля и среднее значение оценок потомства опыта в целом. Можно заметить, что среднее значение оценки потомства отдельного скре­щивания (кросса) деревьев (5x1) равно 9 объемным единицам, в то время, как среднее значение оценки потомства от всех скрещива­ний родительского дерева № 5 равно 13 объемным единицам. Сред­нее значение оценки по опыту для всех потомств деревьев равна также 13 объемным единицам.

Общая комбинационная способность определяется как среднее значение показателя потомства отдельного дерева, когда оно скре­щивается со множеством других деревьев. Хотя показатели ОКС могут быть выражены в абсолютных единицах, обычно считается более удобным и осмысленным выразить их как отклонения от об­щей средней. Другими словами, ОКС дерева — это способность его давать при скрещивании с другими деревьями определенный сред­ний уровень развития признака. ОКС будет выше у того дерева, у которого среднее значение признака потомства выше, чем у других. Таким образом, родитель с ОКС, равной нулю, имеет среднюю ОКС. Положительная ОКС указывает на родителя, который производит потомство выше среднего, в то время как отрицательная ОКС — на родителя, производящего потомство, которое является ниже сред­него для всей популяции. Данные, представленные в табл. 6.2, ис­пользовались для расчета ОКС каждого из родителей. Например, ОКС отцовского дерева № 2 рассчитано так:

ОКС₂ = средний объем дерева № 2 — средний объем по опыту = = 17- 13 = + 4.

Другие ОКС могут быть рассчитаны таким же образом. Напри­мер, ОКС для дерева № 4 равна одной объемной единице (с плю­сом), в то время, как ОКС дерева № 3 — трем объемным единицам (с минусом).

Таблица 6.2

Средний объем потомств испытуемых деревьев

(по В. Zobel, J. Talbert, 1984)

Селекционная ценность каждого дерева определяется как удвоен­ная ОКС. Различие между селекционной ценностью и ОКС понят­но из природы этих показателей. Селекционные ценности являют­ся большими ввиду того, что рассматриваемый родитель вкладыва­ет только половину генов в свое потомство, другая половина приходит от других членов популяции. Так, селекционная ценность родителя № 2 может быть рассчитана как

2 (ОКС₂) = 2 (4) = 8.

Специфическая комбинационная способность — это термин, отно­сящийся к среднему значению оценки потомства, полученного от скрещивания двух определенных родителей, которое отличается от значения, ожидающегося, если учитывать только их ОКС. Оно так­же может быть отрицательным или положительным. СКС всегда относится к специфическому кроссу (гибриду) и никогда не отно­сится к отдельному родителю.

СКС для кросса между деревом № 3 и деревом № 6 (кроссовое значение равно 12) может быть определена следующим образом:

1. Рассчитывают ОКС для обоих родителей:

ОКС₃ = -3; ОКС₆ = -1.

2. Значения ОКС прибавляются к популяционной средней, об­разуя ожидаемую ценность (значение) кросса (3 х 6), базирующую­ся на общих комбинационных способностях:

Ожидаемая ценность = средняя опыта + ОКС₃ + ОКС₆ = 13 + + (- 3) + (-1) = 9.

3. Рассчитанная ожидаемая ценность (п. 2) вычитается из на­блюдаемой ценности (значения) кросса (3 х 6). Результат и есть СКС:

СКС_6х3 = наблюдаемое значение — ожидаемое значение = 12 -- 9 = + 3^х.

Это означает, что кросс 6 х 3 на три объемные единицы лучше, чем можно было бы ожидать, исходя из значений ОКС родителей №3 и №6.

Следует подчеркнуть, что ничего нельзя сказать о пользе кроссов, основываясь только на их СКС, поскольку СКС есть отклонение от ожидаемых значений, основанных на значениях ОКС. Кросс мо­жет иметь положительную СКС, но не быть еще хорошим по отно­шению к другим кроссам, как это показано на примере с родителя­ми № 6 и № 3. Кросс имеет СКС == +3, но его среднее значение, рав­ное 12 единицам, все еще ниже среднего популяционного (13 единиц) из-за низких значений ОКС обоих использованных родителей.

Необходимо также подчеркнуть здесь, что ОКС, селекционная ценность и СКС являются показателями генетической ценности родителей или кроссов только по исследуемому признаку (в дан­ном случае объему). Например, родители могут иметь более высо­кие средние значения ОКС по объему и в то же самое время более низкие средние значения ОКС по плотности.

Оценка ОКС производится на основе полных или неполных диаллельных скрещиваний, методов топкросса, поликросса, свободного опыления и серии скрещиваний я, х п_г Первоначально создают при­вивочный участок из испытуемых клонов плюсовых деревьев. При появлении цветения проводят серию работ по скрещиваниям.

При диаллельных скрещиваниях число необходимых скрещиваний для определения ОКС клонов плюсовых деревьев можно рассчи­тать по следующим формулам:

где К— число скрещиваний; п — число испытуемых клонов.

В первом случае при 20 клонах необходимо 380 комбинации скре­щиваний, а во втором — 190 комбинаций. Это очень трудоемкая работа, поэтому используют более простые методы.

При поликроссе женские цветки всех клонов опыляют хорошо перемешанной пыльцой многих клонов (в идеальном случае всех), причем в пыльцевой смеси каждый клон имеет одинаковую долю. Следовательно, при испытании 20 клонов проводят 20 искусствен­ных опылений и испытывают 20 потомств.

При топкроссе испытывают пыльцу только одного клона и опы­ляют ею женские цветки всех клонов или, наоборот, женские цвет­ки одного клона опыляют по очереди пыльцой всех клонов.

При методе серии скрещиваний п₁ х п₂, который считается луч­шим проверочным методом генетической ценности многих клонов, клоны п₁ плантации скрещивают с тест-клонами п₂ При этом спо­собе также возможно много потомств. Так как обычно применяют по крайней мере четыре тест-клона, то при 20 клонах получают 80 комбинационных возможностей.

При свободном опылении испытывают отобранные (плюсовые) материнские деревья.

Кроме видов испытаний, перечисленных в табл. 6.1, испытания плюсовых деревьев могут осуществляться также на лесных семен­ных плантациях, на которых можно провести оценку генотипов по их росту, устойчивости и другим показателям.