7.2.1. Репродуктивный цикл
Понятия «биология плодоношения» (для цветковых) и «биология семеношения» (для хвойных растений) не имеют общепринятых определений. Под биологией плодо- и семеношения понимают все, что связано с размножением растений с помощью семян. Урожай и качество семян зависят в первую очередь от особенностей репродуктивного цикла той или иной древесной породы.
Под репродуктивным циклом обычно понимают период времени от заложения примордиев (зачатков) генеративных почек до формирования зрелых семян. У большинства лиственных древесных пород генеративные почки закладываются в год, предшествующий цветению, а семена формируются в год цветения. Хвойные по продолжительности репродуктивного цикла — очень гетерогенная группа растений. Наиболее распространенным для хвойных является однолетний репродуктивный цикл, когда семяпочки закладываются летом, зимуют на стадии спорогенной ткани, весной заканчивается макроспорогенез и происходит опыление. За один вегетационный период успевают развиться и созреть семена. К данному типу относятся ель и лиственница.
Сосна обыкновенная — типичный представитель с двухгодичным репродуктивным циклом. Макростробилы закладываются поздней осенью и семяпочки зимуют на стадии спорогенной ткани. На следующий год — опыление, макроспорогенез и развитие свободноядерного женского гаметофита. На этой стадии семяпочки снова зимуют. Весной продолжается развитие женского гаметофита, архегонии оплодотворяются в условиях средней полосы России в конце июня. Семена созревают к осени. У некоторых кипарисовиков и секвойядендрона, а также, вероятно, тиса ягодного между опылением и оплодотворением проходит несколько месяцев, но зародыш развивается очень медленно и на стадии незрелых семян проходит второй зимний покой. Подобные виды также относятся к породам с двухгодичным репродуктивным циклом.
Можжевельник обыкновенный — пример вида с трехгодичным репродуктивным циклом. Макростробилы у можжевельника инициируются осенью, семяпочки опыляются весной или в начале июня и до новой зимы в них только успевает сформироваться материнская клетка макроспор. На следующий год проходят макроспорогенез, макрогаметофитогенез и оплодотворенние. Семена созревают около года. Из этих примеров видно, что подсчет годов в репродуктивном цикле хвойных базируется на количестве зим, которые семяпочка перезимует после своего формирования (Н. Singh, 1978). Репродуктивный цикл у растений обусловлен генетически, но в отдельные годы даты наступления той или иной фазы могут сдвигаться под влиянием погодных условий. У одной и той же породы в разных географических районах сроки прохождения репродуктивного цикла также могут меняться. У большинства древесных пород продолжительность репродуктивного цикла тесно связана с суммой эффективных температур. Лесоводы давно установили, что в годы с холодным летом у хвойных пород, особенно на севере, из-за недостатка тепла зародыш не успевает сформироваться и качество семян очень низкое.
Изучение особенностей репродуктивного цикла у лесных древесных пород имеет не только важное теоретическое значение. Интерес к этой проблеме в последние годы обусловлен теми перспективами, которые могут открыться в селекционной работе и практике лесосеменного дела по мере разработки методов стимуляции семеношения. Стрессовое формирование генеративных органов у древесных растений — хорошо известный факт. Он может вызываться многими причинами: повреждением или удалением вершинки, обрезкой корней, другими мерами, приводящими к дефициту водного питания. Многие из этих мер могут быть воспроизведены на семенных плантациях и дают положительный эффект. В последние годы для стимулирования семеношения у древесных растений, особенно у хвойных, стали применять обработку биологически активными веществами. Проведенные при этом исследования показали, что почти все известные фитогормоны — ауксины, гиббереллины, цитокинин, абсцизовая кислота и этилен — в той или иной степени влияют на репродуктивные процессы. В большинстве экспериментов изучалось прямое воздействие гибберелловой кислоты или смеси различных гиббереллинов, вводимых в растение главным образом путем опрыскивания надземных органов растворами разных концентраций. Применение фитогормонов стимулировало образование стробилов у многих видов хвойных без последующего фатального исхода для дерева. Хотя некоторые из этих способов являются многообещающими, особенно для кипарисовых, нет единой технологии, которая могла бы быть успешно применена для всех хвойных. При разработке способов стимулирования плодоношения древесных растений очень важно знать точные сроки обработки, которые, вероятно, варьируют у разных пород и тесно связаны с их репродуктивным циклом. Некоторые авторы выделяют в репродуктивном цикле критический период, когда происходит детерминация почек, возникает готовность к развитию их по определенному пути. Мероприятия, проводимые с целью стимулирования семеношения, должны, как считают, совпадать по времени с началом критического периода у данного вида в конкретных условиях или немного предшествовать ему. Критический период фактически совпадает с фазой заложения генеративных почек в репродуктивном цикле. Формирование генеративных почек у древесных растений связано с деятельностью специальных генеративных (или флоральных) меристем, которые образуются путем трансформации апекса побега. Время образования генеративной меристемы можно определить с помощью анатомического исследования развития конусов нарастания. Подобные исследования проведены для многих видов растений и было установлено, что, например, у лиственницы критический период совпадает по времени с окончанием фазы активного прироста боковых побегов, когда их линейный прирост резко замедляется. По этому косвенному признаку можно установить время наступления критического периода. Так, в развитии почек лиственницы сибирской в условиях Карелии критический период наступает в конце июня — начале июля (В.В. Тренин, 1986).
- Глава 1
- 1.3. Программные подходы в селекции лесных древесных пород
- 1.4.1. Изменчивость живых организмов
- 1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород
- Представленность отдельных форм у некоторых видов лиственных
- Глава 2.
- 2.1. Виды отбора
- 2.2. Массовый отбор
- 2.2.1. Теория массового отбора и возможность его использования в лесном хозяйстве
- 2.2.2. Отбор географических происхождений, или климатипов
- 2.2.3. Отбор лучших эдафотипов
- 2.2.4. Отбор лучших (плюсовых) насаждений
- 2.2.5. Отбор лучших (плюсовых) деревьев
- 2.2.6. Отбор в питомниках и среди семян
- 2.3. Индивидуальный отбор
- 2.3.1. Метод педигри
- 2.3.2. Клоповый отбор
- 2.3.3. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
- Глава 3.
- Пионеры в области гибридизации растений
- 3.1.1. Комбинационные скрещивания
- 3.1.2. Трансгрессивные скрещивания
- 3.1.3. Гетерозисные скрещивания
- 3.2. Методы гибридизации
- 3.3. Техника гибридизации
- 4.2. Особенности интродукции лесных древесных пород
- 4.3. Некоторые аспекты размножения
- 5.1. Общие положения по использованию
- 5.2. Экспериментальный мутагенез в селекции лесных древесных пород
- 5.2.1. Возможности и направления экспериментального мутагенеза
- 5.2.2. Физические методы получения мутантов
- Глава 6
- 6.1.1. Особенности испытания лесных древесных пород
- 6.1.2. Генетическая оценка деревьев по их комбинационной способности
- 6.2. Понятие о селекционном и сортовом материале (термины и определения)
- 6.2.1. Селекционный улучшенный репродуктивный материал
- 6.2.2. Понятие о сорте лесных древесных растений
- 6.3.1. Задачи и виды сортоизучения и сортоиспытания
- 6.3.2. Методика сортоиспытания
- Планируемый размер выборки в зависимости
- От количества вариантов и значения заданной разницы 5
- Между сравниваемыми вариантами при сортоиспытании
- Лесных древесных пород (при измерении высот)
- 6.4. Сорторайонирование
- Глава 7
- 7.1. Содержание лесного семеноведения
- 7.2.1. Репродуктивный цикл
- 7.2.2. Жизнеспособность семян. Методы определения качества семян
- 7.2.3. Покой семян. Хранение и способы предпосевной обработки семян
- Глава 8
- 8.1. Термины и определения, используемые в лесном хозяйстве
- Организация постоянной лесосеменной базы.
- 8.2. Селекционная оценка насаждений и деревьев
- 8.2.1. Отбор плюсовых деревьев
- Некоторые показатели пд основных лесообразующих пород
- 8.2.2. Заготовка черенков и использование семян плюсовых деревьев
- 8.2.3. Отбор плюсовых насаждений
- 8.3. Лесосеменные плантации
- 8.3.1. Общая характеристика лесосеменных плантаций
- 8.3.2. Организация и освоение территории
- 8.3.4. Лесосеменные плантации повышенной генетической ценности, лсп-н
- 8.3.5. Архивы клонов и маточные плантации
- 8.3.6. Дополнение и реконструкция плантаций
- 8.4. Испытательные культуры
- 8.5. Культуры повышенной селекционной ценности
- 8.6. Постоянные и временные лесосеменные участки
- 8.7. Учет лесных селекционно-семеноводческих объектов
- Глава 9
- 9.1. Естественное вегетативное размножение
- 9.2. Аутовегетативное размножение древесных пород
- 9.3. Гетеровегетативное размножение древесных растений
- Глава 10 клональное микроразмножение древесных растений
- 10.1. Общая характеристика метода клонального микроразмножения
- 10.2. Организация работ по клональному микроразмножению растений
- 10.3. Питательные среды
- Состав некоторых питательных сред (из Ahuja, 1983, концентрация вещества указана в миллиграммах на литр)
- Условия культивирования и этапы микроразмножения
- Глава 11
- 11.1. Селекция сосны обыкновенной
- 11.1.1. Направление селекции и сортовой идеал сосны обыкновенной
- 11.1.2. Исходный материал для селекции сосны обыкновенной
- 11.1.3. Методы селекции сосны обыкновенной
- 11.1.4. Некоторые результаты селекции сосны обыкновенной
- 11.1.5, Репродукция селекционного материала сосны обыкновенной
- 11.2. Селекция сосны кедровой сибирской
- 11.2.1. Направление селекции
- 11.2.2. Исходный материал для селекции
- 11.2.3. Методы и результаты селекции
- 11.2.4. Репродукция ценных форм
- 11.3. Селекция ели европейской и ели сибирской
- 11.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ели
- 11.3.5. Репродукция селекционного материала ели
- 11.4. Селекция пихты сибирской
- 11.4.2. Исходный материал для селекции пихты сибирской
- 11.4.3. Методы, некоторые результаты селекции и репродукция пихты
- 11.5. Селекция лиственницы
- 11.5.1. Направление селекции
- 11.5.2. Исходный материал для селекции
- 11.5.3. Методы и результаты селекции лиственницы
- Показатели роста искусственных гибридов лиственницы на подзолах; возраст 21 год (по данным а. В. Альбенского, 1959)
- 11.5.4. Размножение хозяйственно-ценных форм лиственницы
- Глава 12
- 12.1. Селекция дуба черешчатого
- 12.1.1. Направление селекции и сортовой идеал дуба черешчатого
- 12.1.2..Исходный материал для селекции дуба черешчатого
- Методы селекции дуба черешчатого
- 12.1.4. Некоторые результаты селекции дуба черешчатого
- 12.1.5. Репродукция селекционного материала дуба черешчатого
- 12.2. Селекция бука
- 12.2.1. Генофонд и исходный материал для селекции бука
- 12.2.2. Методы и результаты селекции бука
- 12.2.3. Размножение лучших форм бука
- 12.3. Селекция ильмовых
- 12.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ильмовых
- 12.3.2. Исходный материал для селекции ильмовых
- 12.3.3. Методы и результаты селекции
- 12.4. Селекция ясеня
- 12.4.1. Направления селекции и исходный материал
- 12.4.2. Методы и результаты селекции
- 12.4.3. Воспроизводство лучших форм ясеня
- Глава 13
- 13.1. Селекция тополя
- 13.1.1. Направление селекции и сортовой идеал тополя
- 13.1.2. Исходный материал для селекции тополя Видовой потенциал рода Populus l.
- 13.1.4. Основные результаты селекции тополя
- 13.1.5. Размножение сортовых тополей
- 13.2. Селекция осины
- 13.2.1. Направление селекции и сортовой идеал осины
- 13.22. Исходный материал для селекции осины.
- 25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
- 350 М3/га. Пораженность осиновым
- 13.2.2. Методы селекции осины
- 13.2.4. Результаты селекции осины
- 13.2.5. Размножение отселектированных форм осины
- 13.3. Селекция ивы
- 13.3.1. Направление селекции и исходный материал ивы
- 13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- 13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
- 13.4. Селекция березы
- 13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
- 13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
- 13.4.3. Березы секции Costatae Regel
- 13.4.4. Березы секции Albae Regel
- 13.5. Селекция карельской березы
- 13.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
- 13.5.2. Исходный материал карельской березы
- 13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
- 13.6. Селекция ольхи
- 13.6.1. Направление селекции и исходный материал
- 1. Секция Alnobetula w.D. Koch.
- 2. Секция Gymnothyrsus Spach.
- 13.6.2. Результаты селекционных исследований
- 13.6.3. Семеноводство ольхи
- Глава 14.
- 14.1. Селекция ореха
- 14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.1.2. Исходный материал
- 14.1.3. Методы селекции
- 14.1.4. Результаты селекции
- 14.1.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.2. Селекция лещины
- 14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.2.2. Исходный материал для селекции
- 14.2.3. Методы селекции
- 14.2.4. Результаты селекции
- 14.2.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.3. Селекция облепихи
- 14.3.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.3.2. Исходный материал
- 14.3.3. Методы селекции
- 14.3.4. Результаты селекции
- 14.3.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.4. Селекция жимолости
- 14.4.1. Исходный материал жимолости со съедобными плодами, сортовой идеал и некоторые результаты селекции
- 14.4.2. Размножение и агротехника выращивания жимолости
- 14.4.3. Создание промышленных плантаций жимолости
- Глава 15.
- 15.1. Лжетсуга Мензиса
- 15.2. Сосна скрученная
- 15.3. Сосна веймутова
- 15.4. Ель ситхинская
- 15.5. Селекция дуба красного (северного)
- 15.6. Селекция акации белой
- Глава 1. Селекция как наука. Общие принципы
- Глава 6. Генетическая оценка селекционного материала
- Глава 7. Лесное семеноведение как наука.
- Глава 8. Семенное размножение селекционно
- Глава 9. Вегетативное размножение лесных древесных пород 198
- Глава 10. Клональное микроразмножение древесных растений 209
- Глава 11. Селекция хвойных древесных пород 219
- Глава 12. Селекция твердолиственных древесных пород 261
- Глава 13. Селекция мягколиственных древесных пород 310
- Глава 14. Селекция орехоплодных и дикорастущих
- Глава 15. Селекция интродуцентов 447