8.Эффективность отбора. Факторы, влияющие на егоэффективность.

Отбор включает в себя понятия изменчивости, наследствен­ности и выживаемости и является их единством.

В животноводстве под отбором понимают выделение из общей массы для дальнейшего разведения лучших животных, наиболее ценных по своим продуктивным и племенным качествам.

Выдающееся значение эволюционного учения Ч. Дарвина заключается в основной его идее, сводящейся к тому, что фило­генетическое развитие идет через отбор и сохранение особей, более приспособленных к данным условиям существования.

Приспособительные изменения создаются не сразу, не одно­временно, а постепенно, путем длительного, повторяющегося в ряде поколений действия отбора. Отбор как бы шлифует, приспособляет строение и функции органа и всего организма к тем условиям, в которых существует данный вид живот­ных или растений. Различают отбор естественный и искусствен­ный.

Естественным отбором, или переживанием наиболее приспо­собленных, Ч. Дарвин называл сохранение организмов с полез­ными индивидуальными уклонениями или изменениями.

Из различных особей одного и того же вида, обладающих самыми многочисленными наследственными изменениями, возник­шими под влиянием разнообразных условий жизни, выживают, сохраняются и оставляют потомство лишь те, которые оказались более приспособленными к тем конкретным условиям среды, в ко­торых они обитают. Так, через выживание наиболее приспособлен­ных, т. е. через естественный отбор, идет эволюция диких видов животных и растений. В отличие от естественного отбора, при от­боре искусственном, осуществляемом человеком, выживают, со­храняются для дальнейшего размножения не те особи, которые оказались биологически более приспособленными к окружающей обстановке, а те, которые представляют наибольший интерес для человека, т. е. в большей степени, чем другие, им подобные, обла­дают признаками, полезными человеку.

Различие между естественным и искусственным отбором заклю­чается также и в том, что первый действует непрерывно и на всех стадиях онтогенеза, а второй — лишь в определенные моменты (при выбраковке из стада нежелательных животных).

Обобщив огромный фактический материал, накопленный чело­веческой практикой по выведению многочисленных сортов расте­ний и многообразных пород животных путем сознательного отбора и оставления для дальнейшего размножения особей, укло­нявшихся в большей или меньшей степени в желательную сто­рону, Ч. Дарвин пришел к выводу об огромной творческой роли искусственного отбора в изменении растений и животных и в со­здании культурных сортов растений и пород домашних животных. Влияние отбора на изменчивость, по Дарвину, доказывается тем, что наибольшая изменчивость и наиболее существенные различия у животных наблюдаются в тех признаках, которые представляют наибольшую ценность и подвергаются отбору (у ло­шадей — резвость и работоспособность, у овец — шерсть, у сви­ней — мясность, у собак — острота органов чувств и т. д.). Раз начавшийся отбор в определенном направлении будет и дальше сопровождаться повышенной изменчивостью отбираемых призна­ков. Успеху отбора, по Дарвину, благоприятствуют такие усло­вия, как разведение большого числа животных, высокая их плодовитость и способность размножаться в раннем возрасте, боль­шая изменчивость животных по интересующим человека призна­кам, соответствие условий внешней среды направлению отбора, характер соотносительной (коррелятивной) изменчивости, умение заводчика подмечать мелкие, порой едва уловимые различия в при­знаках, по которым ведется отбор, и т. д. Из многочисленных из­менений, которым подвергаются животные, наибольшее значение для эволюции и отбора как в естественных условиях, так и в до­машних имеют мелкие наследственные изменения, не слишком нарушающие общую целостность организма и приспособленность его к условиям существования. Ч. Дарвин неоднократно подчер­кивал особо важное значение для отбора и эволюции именно мел­ких и мельчайших изменений. Основное действие отбора, по Дар­вину, состоит в накоплении индивидуальных изменений, в созда­нии новых форм и в их расхождении.

Каждое наследственное изменение, возникшее под действием измененных условий жизни, является звеном в цепи единого жизненного процесса и будет не только поддерживаться в после­дующих поколениях, но и усиливаться, изменяться в том же направ­лении, если сохранятся условия, вызвавшие эти изменения. При этом ведущую роль играет так называемая длящаяся изменчивость, которая заключается в том, что организм передает потом­ству способность изменяться в начатом направлении.

Начавшееся изменение будет усиливаться в последующих поколениях, при сохранении вызвавших это изменение условий в силу наличия наследственной связи между поколениями.

Наследственная связь между поколениями создаёт предпосылку не повторять все сначала, а продолжать начавшееся изменение в силу наследования изменений, приобретенных предшествующим поколением.

Без длящейся изменчивости, включающей наследование приоб­ретенных признаков, невозможна творческая роль отбора. На­следственность в этом случае помогает изменчивости и по мере повторения онтогенезов сама становится более сильной — кон­сервативной; из фактора стимулирующего она переходит в фактор закрепляющий. В поступательном движении длящаяся измен­чивость усиливается, накопляется и закрепляется. Так создаются относительно устойчивые виды, породы.

Отбор направляет изменчивость организмов в определенную сторону: в каком направлении идет отбор, в таком же направлении совершенствуется порода, при условии, что внешняя среда благо­приятствует развитию тех признаков и свойств, по которым ведется отбор. Но отбор начинается лишь тогда, когда уже появи­лось уклонение (хотя бы в самом зачаточном виде). Причиной же появления этих уклонений является изменение в условиях сущест­вования, приводящее к изменению типа ассимиляции, типа об­мена веществ в организме.

Уклонения наследуются потомками от родителей обычно не полностью, а лишь частично.

Английский ученый Гальтон, изучая вопросы наследования количественных признаков при помощи биометрического метода, нашел, что родители, уклонившиеся по изучаемому признаку от среднего выражения этого признака целой популяции, передают по наследству своему потомству не всю величину этого уклонения, а лишь часть его (приблизительно ²/₃), другая часть уклонения (около 1/3) составляет как бы возврат к средней величине, или регрессию.

Возврат к средней величине бывает не полным, а лишь частичным, и это позволяет путем отбора непрерывно изменять группу или породу животных в нужном направлении и создавать нечто новое.

На вопрос, может ли отбор вывести уклонения за рамки данного вида или популяции и привести к получению новых форм, другими словами, является ли отбор творческим фактором эволюции, при­водящим к созданию новых видов,— Дарвин и его последователи отвечали положительно. Осуществляя в ряде поколений отбор в определенном направлении, можно безгранично улучшать животные и растительные организмы по нужным признакам и свойствам.

«Закон» регрессии представляет собой закономерность статистического характера и обусловлен многими факторами. Явление регрессии есть следствие влияния на свойства потомков не только непосредственных родителей, но и более далеких предков, влия­ния на данный организм не только условий его развития, но и усло­вий развития его родителей и более далеких предков. Регрессия есть следствие также и несовершенства племенной работы, когда мы не всегда можем подобрать соответствующие пары родителей, сочетание которых могло бы обеспечить такое же или лучшее развитие признака у потомства, каким оно было у родителей, и создать условия воспитания, обеспечивающие должное развитие этого признака у потомков.

Ч. Дарвин указывал, что отбор, проводимый человеком, основывается на отклонениях, создаваемых природой независимо от воли отбирающего.

Мичуринская биология, не отказываясь от того, что стихийно доставляет сама природа, ввела в качестве основного новый прин­цип: целеустремленно, направленно и осмысленно вызывать по­следовательные, нужные изменения формы растений и животных и с помощью отбора слагать их в известных, полезных и нужных человеку направлениях.

Признавая адекватность (соответствие) изменений в организме характеру воздействия, наследование приобретенных в процессе жизни изменений и творческую, созидательную роль отбора, ми­чуринская биология показала большие возможности для переделки наследственной природы организмов путем направленного воспитания (на основе стадийности развития) и открыла широкие пути для сознательного управления эволюцией животных и растений.

Постепенно совершенствуя методы распознавания мельчайших наследственных различий, разводя достаточно большие целостные группы животных, подбирая наиболее ценные родительские пары, создавая условия, необходимые для развития нужных свойств разводимых животных и, наконец, сознательно вызывая определенные наследственные изменения путем условий жизни, человек начинает все более совершенно управлять процессом эволюции домашних животных.

Существенное влияние на особенности эволюционного процесса, протекающего в пределах отдельного вида или популяции, оказывают такие факторы, как интенсивность и характер изменчивости вида, интенсивность и направление отбора, объем (численность) вида, а главное — условия внешней среды.

Чем в большем количестве возникают новые наследственные изменения и чем более благоприятное влияние они оказывают на выживаемость и приспособляемость организма, тем в большем количестве (при прочих равных условиях) они накопляются, увеличивая тем самым общий объем наследственных возможностей, пластичность и мобильность вида или популяции, и обеспе­чивают более легкую приспособляемость вида к разнообразным условиям среды.

Для прогрессивной эволюции более благоприятны большие популяции со значительными наследственными возможностями и с большим ареалом. В однородных, мало меняющихся условиях среды, в небольших популяциях наследственность организма более устойчива и консервативна и наследственные уклонения более редки. В этих условиях происходит быстрое устранение уклонений и распространение преимущественно менее изменчи­вых форм с устойчивой наследственностью и с меньшими приспособительными возможностями. В разнородных и благоприятных условиях существования больших популяций, наоборот, наследст­венность часто оказывается расшатанной, наследственные изме­нения более часты, устранение уклонений не столь остро и воз­можности повышения изменчивости и сохранения более изменчи­вых форм увеличиваются. Чем интенсивнее в процессе отбора происходит устранение уклоняющихся форм, тем медленнее идет накопление новых изменений, тем менее значительны индивидуаль­ные различия в популяции, тем менее пластична и менее подат­лива на всякие изменения популяция. Численность популяции не играет особенно существенной роли в тех случаях, когда чело­век направленно изменяет наследственность внешними услови­ями.

Действие отбора стоит в теснейшей и неразрывной связи с ус­ловиями внешней среды. Условия существования как фактор эволюции по-разному оценивались буржуазными учеными. Одни из них, стоящие на автогенетических позициях и солидаризирую­щиеся с учением Иогансена о безрезультативности отбора в «чи­стых» линиях, отрицали какое бы то ни было значение внешних условий и изменений, вызванных этими условиями, для эволюции. Другие, также отрицая творческую, созидательную роль отбора, пытались объяснить эволюцию путем прямого активного приспо­собления организма к условиям внешней среды в силу наличия внутренней изначальной целесообразности без какого бы то ни было участия отбора. Только Ч. Дарвин дал материалистическое объяснение целесообразности в живой природе и показал, что целе­сообразность эта создается исторически — отбором, а мичурин­ская биология показала истинную роль условий жизни в эволю­ционном процессе.

В более или менее установившихся, мало меняющихся усло­виях внешней среды, когда организмы в ряде поколений вынуж­дены ассимилировать одни и те же условия, отбор будет направ­лен на сохранение и дальнейшее приспособление организмов к этим мало меняющимся условиям. При изменении условий жизни организмы, вынужденные ассимилировать эти измененные условия, будут изменяться (наследственная основа их будет расшатываться) приспособляться к новым условиям, и отбор в этом случае будет направлен на быструю перестройку вида в соответствии с изменившимися условиями жизни, на наследст­венное закрепление новых приспособлений.

Формы искусственного отбора. Анализируя действие искус­ственного отбора, Ч. Дарвин выделил два его основных вида: «бес­сознательный» и методический. При «бессознательном» отборе, который применялся уже с древнейших времен, человек сохра­няет наиболее ценных особей и уничтожает менее ценных или не оставляет от них потомства на племя, вовсе не помышляя об изменении породы или создании новой. «Бессознательный» отбор, применяемый в течение длительного времени, постепенно привел к большим изменениям одомашненных животных. При методиче­ском отборе человек систематически стремится к изменению породы в сторону определенного, заранее намеченного идеала; он ставит перед собой ясную цель — изменить группу животных или целую породу в определенном направлении или даже создать новую породу с нужными свойствами.

Между «бессознательным» и методическим отбором не всегда наблюдается резкий переход, и в отдельных случаях даже трудно решить, какой собственно вид искусственного отбора перед нами; но пока животновод не имеет цели улучшить породу в определен­ном направлении, о нем можно говорить, что он отбирает «бессо­знательно». При методическом отборе заводчик-«оригинатор» ста­вит перед собой ясную цель — изменить породу в требуемом направлении или создать новую с определенными признаками. Для этого он устраняет беспорядочные свободные спаривания, отбирает из поколения в поколение на племя тех животных, кото­рые в наибольшей мере приближаются к желательному типу, и на­меренно подбирает для спаривания отдельных животных в соот­ветствии с заранее поставленной целью.

Методический отбор в том виде, как его понимал Ч. Дарвин, ведет свое начало со второй половины XVIII в. в животноводстве, несколько позже — с начала XIX в. — в растениеводстве. На ос­нове применения методического отбора в то время было создано много специализированных пород сельскохозяйственных животных и сортов растений. К числу таких пород следует отнести, например, орловского рысака и ряд специализированных мясных пород животных (лейстерские овцы, шортгорнская порода крупного рогатого скота и др.).

Важными техническими приемами, обеспечившими, успех заводчиков по созданию новых пород животных с помощью мето­дического отбора, были: достаточно обильное питание животных (особенно растущего молодняка), весьма тщательная и довольно совершенная оценка внешних форм (экстерьера) животных и их продуктивных качеств, оценка животных, отбираемых на племя, по происхождению (для чего потребовалась организация и ведение племенных книг) и по качеству потомства и намеренное спаривание определенных особей; при выведении быстроаллюрных пород лошадей (например, орловского рысака) важное значение имели тренинг и испытания на резвость, а в создании молочных пород скота огромную роль сыграла функциональная гимнастика (упражнение) вымени (регулярное доение, массаж вымени и т.д.).

Методический отбор в представлениях буржуазных генети­ков сводится к отысканию среди массы животных или растений отдельных, случайно уклонившихся в желательную человеку сторону особей и дальнейшему разведению их изолированно от других, т.е. отбор но этим представлениям зиждется на стихийном непознаваемом процессе мутационной изменчивости, на процессе, который не может быть управляем человеком.

Правильно понимаемый и умело проводимый методический отбор основывается на сознательном получении у животных и растений внешними воздействиями определенных, заранее на­меченных наследственных изменений (на направленном воспи­тании). Эта высшая, современная форма искусственного отбора включает деятельность человека по получению необходимого исходного материала для отбора, по созданию условий жизни, способствующих появлению и развитию нужных качеств, а также и работу по отбору и подбору родительских пар для получения от них потомства с желательными качествами.