1. Инбридинг и его использование в племенной работе.

Однородный подбор требует спаривания возможно сходных между собой животных.

Так как наибольшее сходство мы находим обычно среди живот­ных общего происхождения, т. е. состоящих между собой в кров­ном родстве, а также среди животных, выращенных в сходных усло­виях кормления, ухода, содержания, то при однородном подборе приходится решать вопрос о применении родственного спарива­ния, которое может рассматриваться в. качестве одной из форм однородного подбора.

Человеческая практика уже далекого прошлого подметила неблагоприятные последствия родственного спаривания и стара­лась избегать его. Однако в период перехода от феодализма к ка­питализму, в период ломки старого натурального потребитель­ского хозяйства, при создании новых пород животных, отвечаю­щих требованиям нового экономического строя — капитализма, родственное спаривание довольно часто применялось. Но к поло­вине XIX в. в Англии стали относиться к родственному спариванию уже весьма сдержанно и осторожно, а немцы перестали его при­менять совсем.

Русские зоотехники прошлого века также отрицательно отно­сились к родственному спариванию и не рекомендовали им поль­зоваться.

Но к концу XIX в. вновь появляется интерес к родственному спариванию. Изучение племенных книг чистокровной верховой лошади и анализ родословных показали, что родственное спарива­ние определенных степеней может оказаться даже полезным. Открыто с защитой родственного спаривания в России в 90-х годах прошлого столетия выступил профессор П. Н. Кулешов. Основы­ваясь на практике тонкорунного овцеводства, П. Н. Кулешов счи­тал, что родственное спаривание имеет немалое значение в совер­шенствовании и улучшении пород.

Еще более решительно и смело родственное спаривание в уме­ренных степенях стало пропагандироваться к началу XX в., когда вторично был проведен анализ племенных книг чистокров­ной верховой породы лошадей и было показано, что лучшие ре­зультаты при разведении этой породы получались при исполь­зовании не близких, а умеренно родственных спариваний. С этого времени началась усиленная разработка племенных записей по всем видам сельскохозяйственных животных и было показано, что даже в периоды наибольшей боязни родственного спаривания оно применялось, хотя и в умеренных размерах и степенях. Таким образом, наступает вторая волна увлечения родственным спарива­нием и признания его благотворного влияния.

С 1900 г. вопрос о родственном спаривании начинает тракто­ваться с позиций менделевской генетики, вырастает в большую теоретическую проблему и привлекает внимание многих исследо­вателей. Специальные исследования по влиянию родственного спаривания на организм, проведенные на крысах еще в 1884 г., на морских свинках в 1906—1920гг. и на кукурузе в 1905—1911 гг. показали, что разведение в родстве приводит к ослаблению и из­мельчению как животных, так и растений, к уменьшению их плодо­витости и продуктивности, а также к некоторому расчленению вначале более или менее однородных групп организмов на отдель­ные семьи, различающиеся между собой по морфологическим и физиологическим особенностям.

Многочисленные исследования ряда авторов по родственному спариванию сельскохозяйственных животных в подавляющем большинстве также показали отрицательное действие его на разви­тие, общую жизненность и продуктивность животных.

В зоотехнической литературе можно найти огромное количество весьма противоречивых фактов и наблюдений практиков-животно­водов по влиянию родственного спаривания на качество получае­мых животных. Наряду с отрицательными результатами родствен­ного спаривания имеются факты и безвредного и даже положитель­ного его действия.

В зависимости от получаемых при пользовании родственным спариванием результатов, практики и ученые-зоотехники отно­сятся к нему по-разному. Одни считают его весьма ценным и неза­менимым методом при совершенствовании пород, другие — нетер­пимым злом, которого следует всячески избегать; некоторые ука­зывают на закрепляющее наследственность действие родственного спаривания, другие — на расчленение, дифференцирующее его действие.

Говорить о биологической сущности и последствиях родст­венного спаривания вообще нельзя. Необходимо в каждом слу­чае применения родственного спаривания учитывать многие факторы, в том числе и степени родства.

Учет степени родства. Чтобы констатировать наличие или отсутствие в том или другом случае родственного спаривания, т. е. чтобы выяснить, является данное животное продуктом родственного спаривания или нет, необходимо иметь родословную этого животного.

Так как во влиянии на животное, для которого составлена родословная, доля участия предков различной давности неодина­кова, возникает необходимость в систематизации различных сте­пеней родства.

Общепринятым в зоотехнической практике методом оценки степеней родственного спаривания является метод подсчета тех рядов предков, в которых встречается общий предок. Запись ве­дется римскими цифрами. Родительское поколение считается пер­вым рядом, дедовское — вторым и т. д.

Слева пишется ряд, в котором встречается общий предок в материнской части родословной, а после знака тире — ряд, в котором этот предок стоит в отцов­ской стороне родословной. Если предок повторяется более одного раза в одной стороне родословной, пишут обе цифры, указывающие ряд, в котором этот предок встречается, а если повторяющийся предок встречается только в одной стороне родословной, например в отцовской, то при записи такого случая с одной стороны (где нет повторяющегося предка) ставят 0, а с другой — ряды предков, где встречается этот предок (но это уже не родственное спарива­ние).

Применяя эту систему записи, можно различать следующие степени родственного спаривания:

Сюда не включена самая тесная степень родства, какая воз­можна только у растений-самоопылителей или гермафродитных низших животных и которая должна быть обозначена как I—I и отнесена к самому тесному кровосмешению. Самым тесным родст­венным спариванием в животноводстве является спаривание родных (полных) братьев и сестер, далее идут спаривания: полу­брат и полусестра, родители с детьми, дяди с племянницами и тетки с племянниками и т. д.

Приведенная схема учета родства хотя и не совершенное и довольно грубое мерило количественного учета степени родства, но очень проста, удобна и может быть рекомендована для практи­ческого пользования.

Степени родственного спаривания, применявшиеся в животно­водстве. Подходя с определенным количественным масштабом к учету степени родства и анализируя материалы практической зоотехнии, можно видеть, что родственные спаривания применя­лись в животноводстве лишь в особых случаях, причем в разные периоды использование их было неодинаковым. Анализ этих ма­териалов показывает, что родственные спаривания, применявшиеся в животноводстве, качественно отличны от тех, которые допустимы в селекции растений и даже в периоды наибольшего увлечения этим методом степени родственного спаривания в животноводстве были значительно ниже, чем в растениеводстве. Самые тесные родствен­ные спаривания типа кровосмешения, какие наблюдались в прак­тике животноводства, были менее тесными, чем однократное само­опыление у растений.

Анализ методов подбора, применявшихся при выведении шортгорнской породы крупного рогатого скота за период, охватываю­щий свыше 150 лет, показывает известную периодичность в ис­пользовании родственного спаривания. Начиная с конца XVIII в., т.е. в период создания породы, родственное спаривание применялось довольно часто и в достаточно высокой степени (до кровосмешения включительно). Далее, до середины XIX в., интенсивность род­ственного спаривания не подымается уже до таких степеней и держится на уровне ниже IV—IV. Это был период, когда порода уже сформировалась и к родственным спариваниям относились весьма осторожно. С середины XIX в, снова усилилось использование родственного спаривания, но очень непродолжительно; к 80-м годам интенсивность применявшихся родственных спари­ваний несколько снижается, и только к концу XIX и вначале ХХвв. наблюдается ее новый подъем. Несомненно, были отдельные завод­чики, которые систематическим применением близкородственного спаривания и кровосмешения достигали более высоких степеней родства, но такие высокие степени давали, очевидно, худшие результаты, и от них в дальнейшем отказывались, переходя на более умеренно родственные или даже на неродственные спарива­ния. Что касается других пород и видов животных, то там родст­венных спариваний применялось значительно меньше и в гораздо более низких степенях.

Так, в джерзейской породе за период с 1876 по 1925 гг. родствен­ные спаривания использовали в степени III—IV; III—III. Ха­рактерно, что отдельно взятая лучшая часть породы и наиболее продуктивная (не менее 4530 кг годового удоя) разводилась в ме­нее тесном родстве, чем порода в среднем. Очевидно, даже такое незначительное по сравнению с шортгорнами использование родственного спаривания вело к уменьшению молочной продук­тивности. Шортгорнская порода — исключительно мясная, разве­дение мясных животных в пределах крупного рогатого скота допускает, очевидно, более высокую степень родства. Джерзейский же скот — типичная молочная порода с высоким содержанием жира в молоке, и производство высокомолочной продукции, свя­занное с большим напряжением организма, по-видимому, несовмести­мо с интенсивным использованием родственного спаривания. Такие же незначительные степени родственного спаривания применя­лись и при разведении чистокровной верховой породы лошадей. За период, охватывающий 27 поколений (около 250 лет), наблю­дались лишь в периоде формирования породы сравнительно часто спаривания типа II—III. Спаривания же II—II встречались исключительно редко и обычно сопровождались вредными резуль­татами. Примерно с начала XIX в. редко применялись более тес­ные родственные спаривания, чем IV—IV.

Из наших отечественных пород, родословные животных которых дают возможность проследить применение родственного спа­ривания на протяжении длительного периода, наибольший инте­рес представляет орловский рысак. По данным Д. А. Кисловского, в период создания породы и наибольшего ее расцвета пользова­лись родственным спариванием не ближе II—III.

Далее, много лет спустя родственное спаривание без особой нужды применялось в силу органического объема завода, и завод стал деградировать. За это время интенсивность родственного спаривания поднялась до спариваний даже более близких, чем II-III и III-III.

В 1845 г. завод был продан государству (в казну), степень родственных спариваний возросла до спариваний, в среднем даже более тесных, чем II—II, а качество животных продолжало ухудшаться до тех пор, пока не прекратили злоупотреблять родственным спариванием.

В последний период (1871—1896) интенсивность родствен­ного спаривания понизилась до первоначальной степени (II — III и III—IV), и качество животных улучшилось — завод стал прогрессировать.

Не останавливаясь на других видах животных, укажем лишь, что и по отношению к ним применялись родственные спаривания невысоких степеней и не систематически из поколения в поколение (поскольку речь идет о животноводческой практике, а не о специальных лабораторных опытах).

Еще более осторожно родственное спаривание применялось в свиноводстве по той причине, что свиньи наиболее болезненно реагируют на родственное спаривание и при систематическом его применении очень быстро обнаруживают типичные признаки вырождения.

Степень допустимого для каждой породы родственного спари­вания в значительной мере зависит от уровня техники ведения хозяйства (кормления, ухода, характера племенной работы) и направления продуктивности породы.

Анализ многочисленных материалов по применению родствен­ного спаривания в животноводческой практике показывает, что систематическое применение близкородственного спаривания всег­да неизменно сопровождалось отрицательными явлениями и за­ставляло практиков отказываться от чрезмерного злоупотребле­ния им и что родственные спаривания, применявшиеся в живот­новодстве, чаще были умеренными.

В зависимости от вида и породы животных, в зависимости от условий, в которых разводится порода применяемые степени родственного спаривания неодинаковы: родственные спарива­ния, допустимые в мясном скотоводстве, могут оказаться вредными для молочного скота.

Родственные спаривания, применявшиеся для одной и той же породы в разные исторические периоды ее существования, были различны. Это неодинаковое использование родственного спари­вания в разные периоды тесно связано с экономикой и необходи­мостью существенной переделки породы в связи с новыми требо­ваниями, которые стали предъявляться к породе в новой эконо­мической конъюнктуре. Более частое применение родственного спаривания было в те периоды, когда возникала необходимость существенной качественной переделки породы, и на начальных этапах создания новых пород.

Вредные последствия близкородственного спаривания и польза скрещивания. Широко известные факты вредного действия родст­венного спаривания и пользы от скрещивания разных пород животных (и сортов растений) привлекли внимание Ч. Дарвина, у него же мы находим особенно яркие и убедительные доводы о вредных последствиях близкородственного спаривания у животных

и самоопыления у растений. В ряде своих произведений и особенно в специальной книге «Значение скрещивания и самооплодотворе­ния в растительном мире». Ч. Дарвин самым решительным обра­зом утверждает, что скрещивание биологически полезно, а само­опыление вредно.

К этому выводу он пришел на основании своих обширных опытов, проведенных на 57 различных видах растений, принадле­жащих к 52 родам и 30 большим семействам.

Собственные наблюдения и огромное число фактов, собранных из практики скотозаводчиков и садоводов, дали возможность Дарвину обосновать широко распространенное явление перекрест­ного опыления большей биологической ценностью этого способа размножения по сравнению с самооплодотворением: «... как у жи­вотных, так и у растений скрещивание от времени до времени между отдельными особями является широко распространенным, если не всеобщим законом природы»;

«... как относительно растений, так и относительно животных существуют самые очевидные доказательства того, что скрещива­ние между особями одного и того же вида, до известной степени отличающимися друг от друга, придает потомству силу и плодо­витость, и что, с другой стороны, постоянные, продолжающиеся в течение нескольких поколений скрещивания между близкими родственниками, если они содержатся в одних и тех же жизненных условиях, почти всегда ведут к уменьшению роста, к слабости или бесплодию».

Ч. Дарвин говорит не только о вреде самооплодотворения, но и самым категорическим образом предупреждает против длитель­ного близкородственного спаривания: «...я собрал массу фактов и сделал сам многочисленные наблюдения, показывающие, согласно почти всеобщему убеждению животноводов и садоводов, что у жи­вотных и растений скрещивание между различными разновидно­стями или между особями той же разновидности, но различного происхождения, сообщает приплоду особенную силу и плодови­тость. Во-вторых, скрещивание в близких степенях родства со­провождается уменьшением силы и плодовитости породы. Одних этих фактов было достаточно, чтобы побудить меня признать за общий закон природы, что ни одно органическое существо не ограничивается самооплодотворением в бесконечном ряду поколе­ний, но что, напротив, скрещивание с другой особью от времени до времени, быть может, через длительные промежутки, является необходимым».

Далее Дарвин указывает, что продолжительное тесное крово­смешение между ближайшими родичами уменьшает силу организма, размеры и плодовитость потомства, что оно влечет иногда к уродствам, к общему ухудшению формы или строения, что у некоторых животных можно в течение долгого времени безнаказанно произ­водить тесное кровосмешение, отбирая самых сильных и здоровых особей, но рано или поздно зло все-таки наступает.

Многочисленные факты, тщательно разобранные Дарвином, о последствиях теснородственного разведения и скрещивания привели его к формулированию «великого закона природы» — пользы перекрестного оплодотворения и вреда самооплодотво­рения.

Депрессия, сопровождающая длительное применение близко­родственного спаривания, охватывает большой круг явлений и имеет широкое распространение в природе. Закономерное возра­стание плодовитости и более могучей организации у потомства, полученного от скрещивания, по сравнению с потомством, полу­ченным в результате самооплодотворения, К. А. Тимирязевым в свое время было названо законом Дарвина в тесном смысле слова, в отличие от его основной теории эволюции органических форм.

В своей давнишней, но не утратившей и поныне значения работе «Научные и практические основания подбора племенных животных в овцеводстве» (1890) профессор П. Н. Кулешов много места уделял родственному спариванию как методу, дающему возможность ускорять процесс создания ценных племенных жи­вотных. Однако позже (1926) он стал осторожнее относиться к этому приему.

Анализ современных многочисленных экспериментальных дан­ных и производственных материалов показывает, что степень вреда от родственного спаривания стоит в тесной связи со сте­пенью родства спариваемых животных.

Вредные последствия спаривания в близком родстве прежде всего выражаются в снижении плодовитости, а иногда и в появ­лении полного бесплодия.

Хорошей иллюстрацией снижения плодовитости по мере воз­растания степени родства могут служить приведенные ниже дан­ные по инкубации куриных яиц, разработанные В. А. Бессарабовым.

На достаточно обширном материале (свыше 10 000 яиц) В. А. Бессарабов показал резкое снижение оплодотворяемости яиц и выхода цыплят при кровосмешении.

О вредном влиянии родственного спаривания на общую жизне­способность и выносливость организма можно судить по увеличе­нию процента отхода поросят по мере усиления степени родствен­ных спариваний в работах, проведенных академиком М. Ф. Ива­новым по созданию породы степной украинской свиньи. В первом поколении, полученном от скрещивания местной украинской породы свиней с крупной белой, отхода совсем не было. В следую­щем поколении, полученном от скрещивания свиней предыдущего помесного потомства с крупной белой, также отхода не было. Ког­да же это потомство стали разводить «в себе», с применением родственного спаривания, то в первом же поколении отход соста­вил 10,2% и во втором — 13,7% .

Другая категория явлений, сопровождающих близкородствен­ное спаривание, это снижение развития и измельчание потом­ства.

Обширные экспериментальные данные по результатам родст­венного и неродственного спаривания у кур получены X. Ф. Кушнер и О. Н. Китаевой (1953). Родственные спаривания по сравне­нию с неродственными сопровождались измельчанием потомства и отставанием его в росте, увеличением возраста снесения первого яйца, уменьшением яйценоскости и измельчанием яиц. Характер­но, что наиболее резко отрицательные последствия родственного спаривания наблюдались во всех тех случаях, когда в качестве матерей использовались куры, сами полученные от близкородствен­ных спариваний, что свидетельствует о более глубоком влиянии материнского организма на формирование потомства.

Родственное спаривание часто сопровождается снижением жизненности, общим ослаблением конституции, переутончением костяка, крайней изнеженностью всего организма, легкой подвер­женностью всевозможным внешним неблагоприятным воздействиям и т. д.

Близкородственное спаривание ведет и к худшему использо­ванию животными кормов.

В специальных опытах, проведенных Полтавским институтом свиноводства в племсовхозе «Жовтень» на 57 поросятах, группа животных, полученных от родственного спаривания в степени II—III, на единицу привеса (1 кг) расходовала от 5 до 9 корм. ед., группа же, полученная от более умеренных степеней родствен­ного спаривания, на тот же привес требовала от 4 до 7 корм. ед.

Одновременно с ослаблением конституции и общим пониже­нием жизненности животных, полученных в результате родствен­ного спаривания, ухудшаются их интерьерные показатели. В рабо­тах И. С. Токаря с крупным рогатым скотом, Е. Я. Борисенко с кроликами и курами показано пониженное содержание числа эритроцитов и гемоглобина в крови, уменьшение диаметра эрит­роцитов крови и содержания в ней глютатиона у животных, по­лученных от родственного спаривания. В исследованиях Е. Я, Бо­рисенко, произведенных на курах, обнаружены заметные изменения под влиянием родственного спаривания в инкубационных показателях яиц. С повышением степени родства спариваемых животных условия инкубационного развития потомства ухудшают­ся: происходит относительное уменьшение количества жидкого белка в яйце, содержания сухих веществ и зольных элементов, особенно фосфорных соединений как в жидком, так и в плотном белке, и понижение устойчивости белка (бактерицидного действия). Яйца, полученные в результате родственных спариваний, имели худшую оплодотворяемость и выводимость, а у кур, выращенных из таких яиц, были пониженные живой вес и продуктивность. В этой же работе показано явление последействия, когда полученные в результате близкородственного спаривания куры при спаривании даже с неродственными петухами все еще давали яйца и выведенную из них птицу с несколько пониженными пока­зателями.

Там же показано положительное влияние кросса двух нерод­ственных линий: яйца, полученные от кросса неродственных ли­ний, как и выведенная из них птица, имели повышенные показа­тели перечисленных выше элементов.

О вредном влиянии спаривания в близких степенях родства на молочную продуктивность крупного рогатого скота (эстонской черно-пестрой породы) можно судить по следующим данным А. Э. Илус.

Наконец, как следствие родственного спаривания часто наблю­дается также появление всевозможных уродств. Так, описано свыше 10 различных уродливых форм у крупного рогатого скота, возникновение которых приписывается влиянию близкородствен­ного спаривания. Ряд уродливых форм, появляющихся в резуль­тате родственного спаривания, описан у свиней, овец, коз, кро­ликов и других животных. Таким образом, вредные последствия от систематического применения близкородственного спаривания сводятся: 1) к снижению плодовитости, а иногда и к полному бесплодию; 2) к снижению жизненности и общей жизнеспособ­ности, ослаблению конституции и понижению сопротивляемости вредным внешним воздействиям; 3) к снижению развития и из­мельчанию потомства; 4) к худшему использованию корма (боль­шому расходованию его на единицу привеса); 5) к снижению продуктивности; 6) к появлению всевозможных уродств и мертво­рожденных детенышей.

Все отрицательные последствия родственного спаривания ста­новятся еще более резко выраженными, если мы рассмотрим их на фоне ряда явлений, сопровождающих диаметрально противо­положный родственному спариванию способ получения потомства — скрещивание.

Ч. Дарвин при изучении вредных последствий самооплодотво­рения обратил внимание на явления более пышного развития, большей жизненной крепости, выносливости и большей плодови­тости у потомства, полученного от скрещивания различных раз­новидностей или же представителей той же разновидности, но различного происхождения, или от скрещивания организмов, выросших в различных условиях. Он отмечал, что вредные по­следствия теснородственного спаривания заметить нелегко, по­тому что они накопляются медленно и степень их чрезвычайно различна у разных видов, между тем как хорошее влияние, обна­руживающееся почти неизменно всегда при скрещивании, ясно видно с первого взгляда.

Эти два ряда явлений, сопровождающих два противоположных способа размножения: 1) ослабление конституции, измельчание потомства, снижение плодовитости и т. д., наблюдаемые при род­ственном спаривании, и 2) усиление конституциональной мощи, усиление развития, увеличение плодовитости и т. д., сопровождаю­щие скрещивание, — Дарвин рассматривает в единстве и требует для них единого объяснения.

Факты повышенной жизненности животных, полученных в ре­зультате скрещивания, были известны задолго до Дарвина. С древних времен известно мулопроизводство, основывающееся на использовании повышенной жизненности гибридов.

Мул, являющийся результатом скрещивания осла и кобылы, выгодно отличается от осла и лошади выносливостью, крепостью, работоспособностью. Ярким примером благоприятного действия скрещивания на живой вес, скорость роста и экономное расходо­вание корма на единицу привеса могут служить наблюдения, проведенные над крупным рогатым скотом на Салъской зоотех­нической опытной станции.

Помесные животные, полученные от скрещивания астрахан­ских коров с шортгорнскими быками, должны были дать приплод с живым весом, равным приблизительно среднему арифметическому между показателями шортгорнских и астраханских бычков, как это можно было ожидать при промежуточном характере наследо­вания величины животных. В действительности же полученное потомство было крупнее не только ожидаемого среднего арифме­тического, но и чистопородных шортгорнов.

Помесные животные имели более высокие среднесуточные привесы и лучше использовали корма.

Столь же благоприятно скрещивание сказалось на общей жиз­ненности и выносливости потомства. По данным той же станции, где падеж молодняка в тот период вообще был очень высок, про­цент смертности среди телят астраханской породы достигал 10,04, у помесей между астраханским и шортгорнским скотом 5,20, а у помесей между астраханским и абердин-ангусским скотом только 2,45. О более высокой выносливости помесных животных по сравнению с чистопородными говорят многочисленные данные практики.

Ярким примером благотворного влияния скрещивания на молочную продуктивность крупного рогатого скота могут слу­жить следующие данные экспериментального хозяйства «Горки-Ленинские» (Московской области).

За последние годы накоплен огромный материал, показываю­щий преимущества помесных животных перед чистопородными во всех отраслях животноводства и особенно в свиноводстве.

Вот два ряда противоположных явлений, сопровождающих родственное спаривание и скрещивание (как. половое, так и веге­тативное), которые тесно связаны друг с другом и требуют единого объяснения: явления депрессии при близкородственном спарива­нии и явления конституциональной крепости, высокой жизненности и плодовитости, наблюдаемые при скрещивании.

Биологическая сущность родственного спаривания и скрещи­вания. Ч.Дарвин не только сформулировал закон о вреде родст­венного спаривания и пользе скрещивания, но и впервые дал в основном правильное рациональное объяснение этим фактам. Однако представителями формальной генетики работы Дарвина были обойдены молчанием, а вопрос о родственном спаривании стал трактоваться метафизически с позиций менделизма.

Объяснения, даваемые менделевской генетикой вредным по­следствиям родственного спаривания, были известны задолго до появления менделизма. Многие физиологи времен Дарвина объяс­няли вредные последствия близкородственного спаривания «дур­ной» наследственностью, сочетанием вредных наклонностей, общих обоим родителям, или, пользуясь более новой терминологией, — выщеплением в гомозиготное состояние деталей и полулеталей.

Ч. Дарвин указывал, что вредные последствия кровосмешения не зависят от накопления вредных наклонностей, общих обоим родителям, хотя это накопление несомненно часто приносит большое зло. Попытку объяснить все вредные последствия, наблюдающиеся при родственном спаривании, «дурной» наследственно­стью Дарвин квалифицировал как абсурдную.

Всю проблему размножения Дарвин развивал в порядке обосно­вания дивергенции (расхождения видов), базирующейся на биоло­гической полезности вновь возникающих малых различий. На соединении в зародыше малых различий родителей, как на усло­вии большей биологической изменчивости потомков, Дарвин строил свой вывод о преимуществе перекрестного оплодотворения. Вред же самооплодотворения заключается, по Дарвину, в соеди­нении тождественного, в отсутствии наследственного обогаще­ния у продуктов самооплодотворения и в снижении вследствие этого приспособительных возможностей.

Само половое размножение, ведущее к большему разнообра­зию форм и к сочетанию различных половых клеток при воспроиз­водстве потомства, эволюционно возникло как приспособительное, как более совершенная форма размножения, чем размножение бесполое.

Придя к заключению о том, что обычно перекрестное оплодо­творение благотворно, а самооплодотворение часто вредно, Ч. Дар­вин дает этим фактам объяснение, вытекающее из многочисленных его личных опытов и наблюдений практиков животноводов и растениеводов. Преимущества перекрестного оплодотворения, по его утверждению, не являются следствием какой-либо мистической силы при простом соединении двух различных индивидуумов, а зависят от того, что такого рода индивидуумы были подвержены в течение предыдущих поколений различным условиям существо­вания, в результате чего их половые элементы до известной степени дифференцировались. Вред, проистекающий от самооплодотворе­ния, является результатом недостатка такого рода дифференци­рования половых элементов. Кровосмешение само по себе, по мне­нию Дарвина, не играет никакой роли, но оказывает влияние только потому, что родственные организмы обыкновенно имеют сходное строение и большей частью находятся в сходных условиях. Основным злом близкородственного спаривания Дарвин считал большое сходство половых клеток спариваемых родственников, а благотворное влияние скрещивания он видел в некотором несход­стве половых элементов соединяющихся неродственных особей, принадлежащих к разным сортам, породам и т. д. Ч. Дарвин указы­вал, что близкородственные организмы, выращенные в разных условиях климата, ухода и воспитания, при спаривании не дают тех вредных последствий, которые наблюдаются при спаривании родственников, выросших в весьма сходных условиях, и, наобо­рот, спаривание неродственных особей, но разводившихся на про­тяжении достаточного числа поколений при чрезвычайно сходных, тождественных условиях, дает результаты, сходные с теми, кото­рые получаются при родственном спаривании. Это положение о неблагоприятном влиянии на качество потомства слишком сход­ных условий давно известно под названием «мнимого родства», когда животные неродственного происхождения разводятся много поколений в весьма сходных условиях и обнаруживают признаки ослабления конституции, понижения плодовитости. Известно также, что выращенные в различных условиях близкородственные животные при спаривании не обнаруживают в потомстве значи­тельных вредных последствий родственного спаривания (интербридинг).

Вредные последствия родственного спаривания, как и поло­жительное влияние скрещивания, стоят, таким образом, в тесной связи с внешними условиями. Явления мнимого родства, а также и возможность предупреждения вредных последствий родствен­ного спаривания путем воспитания предназначенных для спарива­ния родственников в несходных условиях были хорошо известны заводчикам прошлого века. Из современных исследований по этому вопросу укажем работы Е. Я. Борисенко и его сотрудников на кроликах, белых крысах и плодовой мушке дрозофиле, М. М. Лебедева и А. А. Сильяндера на кроликах. Во всех этих исследованиях показаны благотворное влияние на развитие организмов, полученных от родственного спаривания, воспитания их родителей в несходных условиях и возможность снятия вред­ных последствий близкородственного спаривания внешними воз­действиями (см. табл., данные М. М. Лебедева).

Основная биологическая роль процесса оплодотворения, т. е. объединения различных половых (несходных, нетождественных) клеток, и заключается в создании единого биологического противо­речивого тела, обладающего жизненностью.

Степень жизненности организма в пределах вида зависит от степени различий между объединившимися при оплодотворении половыми клетками, а причиной, приводящей к различиям между половыми клетками и создающей при оплодотворении жизненность нового организма, являются некоторые различия в условиях жизни, в условиях внешней среды, ассимилированных организмами предков, и в особенности непосредственно их родителями, порож­дающими данные половые клетки. Вред от продолжительного близкородственного спаривания является следствием того, что родственные организмы часто развиваются в более сходных усло­виях и дают половые клетки, не настолько разнящиеся между собой, чтобы обеспечить создание при их объединении (при оплодо­творении) биологической противоречивости, необходимой для получения крепкого, здорового, жизненного потомства.

При кровосмешении и близкородственном спаривании не обеспечивается избирательность оплодотворения в той мере, в какой она бывает при свободном перекрестном опылении у расте­ний и неродственном спаривании у животных, нарушается нормаль­ный процесс взаимной ассимиляции половых элементов при опло­дотворении, изменяются обмен веществ и эволюционно сложившие­ся корреляции онтогенетического развития, нарушается вследствие этого и само индивидуальное развитие, и процесс гаметогенеза. Короче говоря, при близкородственном спаривании происходит расшатывание наследственности, ослабление ее консерватизма и, как следствие этого, наблюдаются более частые уклонения в разви­тии вплоть до появления всевозможных уродств.

Ученые, стоящие на позициях хромосомной теории наследствен­ности, в родственном спаривании видят фактор, закрепляющий наследственность, правда, не ту наследственность, которой обладали спариваемые родственники, а новую, получающуюся в результате выщепления, под влиянием родственного спаривания, гомозиготных форм. Взгляд на близкородственное спаривание как фактор, закрепляющий наследственность, является неправильным. Основ­ным и важнейшим фактором, закрепляющим наследственность, фактором, усиливающим избирательность и увеличивающим кон­серватизм наследственности, является неродственное спаривание, а условия внешней среды, содействующие развитию тех призна­ков, которые хотят наследственно закрепить, и систематический отбор по этим признакам в ряде поколений. Ч. Дарвин неоднократ­но указывал на нивелирующее действие свободного скрещивания. «Однообразие особей одного и того же вида или разновидности, как в естественных условиях, так и при одомашненном состоянии, происходит главным образом от свободного скрещивания, когда эти особи живут смешанными вместе...»; «...когда особям одной и той же разновидности или даже отдаленных друг от друга раз­новидностей предоставлено беспрепятственно скрещиваться, в конце концов получается однообразие признаков».

Близкородственное же спаривание, как одна из форм изоляции части особей от целой группы, не закрепляет наследственность, а расшатывает ее и ведет к всевозможным уклонениям, которые могут быть последующим отбором в соответствующих условиях среды усилены и наследственно закреплены. Близкородственное спаривание скорее содействует дифференциации целостной группы животных, чем ее консолидации; но дифференциация эта является не следствием выщепления, под действием родственного спаривания, гомозиготных линий, а результатом отбора уклонений, возникаю­щих при применении близкородственного спаривания.

В своей книге «Изменение животных и растений в домашнем состоянии» Ч. Дарвин писал: «...нет сомнений, что тесное крово­смешение уменьшает плодовитость и ослабляет организм; сле­довательно, оно может вести к изменчивости...».

О повышении изменчивости у животных под действием род­ственного спаривания можно судить по следующим данным К. М. Лютикова, относящимся к молодняку бестужевской породы крупного рогатого скота.

Известно, что все крайние, несвойственные природе организ­мов способы размножения, как, например, самоопыление (у пере­крестноопыляющихся растений) и гибридизация (отдаленная), сопровождаются неполноценным оплодотворением, нарушением онтогенеза и ведут к расшатыванию наследственности, к ослабле­нию ее консерватизма. Это положение вполне согласуется с утверж­дением Ч. Дарвина, который писал: «Мы имеем, таким образом, длинный ряд с полной стерильностью на двух его концах; на одном конце этого ряда стерильность обусловливается тем, что половые элементы не дифференцировались в достаточной степени, а на дру­гом конце — тем, что они дифференцировались в слишком большой степени или дифференцировались каким-либо своеобразным способом». То же самое можно сказать и в отношении расшатыва­ния наследственности. И кровосмешение, и скрещивание ослабляют (расшатывают) наследственность, хотя механизм и природа этого ослабления в обоих случаях, по-видимому, различны, а, следова­тельно, неодинаковы и последствия (в смысле биологических особенностей организмов) того и другого способов размножения. Другим важным биологическим последствием самоопыления у растений и кровосмешения у животных является сужение, обеднение наследственного основания, в то время как перекрестное опыление у растений и спаривание неродственных животных ведет к расширению, обогащению наследственного основания.

Сужение наследственного основания может явиться одной из причин снижения жизненности у животных, полученных от близ­кородственного спаривания.

Все сказанное относится к кровосмешению и близкородствен­ным спариваниям. Иное действие оказывают умеренно- и отдаленно-родственные спаривания. В определенных мало меняющихся условиях внешней среды строгий отбор с применением умеренно-родственных спариваний может служить средством некоторой кон­солидации («закрепления») наследственности известного производи­теля, средством некоторого ограничения изменчивости и усиления наследственного влияния определенного производителя (на кото­рого ведется родственное спаривание) на его потомков. Умеренно-и отдаленнородственные спаривания (не ближе IV—IV) могут использоваться, когда наследственность известного ценного производителя надо сконцентрировать, усилить в его потомках (обычно у праправнуков).

Значение родственного и неродственного спаривания в пле­менном деле. Установленное в виде общей закономерности вредное влияние кровосмешения на общую жизненность, конституциональ­ную крепость, плодовитость и продуктивность животных и поло­жительное действие скрещивания несколько несходных форм не отрицает возможности, а порой и необходимости разумного ис­пользования родственного спаривания.

Ч. Дарвин писал, что выгоды размножения в родстве для удер­жания известных признаков несомненны и часто превышают вред от легкой утраты в силе сложения. Большое значение родственному спариванию как приему, способствующему совершенствованию заводских пород, придавал крупнейший наш зоотехник-дарвинист П. Н. Кулешов.

Наряду с умелым отбором и подбором умеренно- и отдаленно-родственное спаривание в умелых руках может явиться важным средством упорядочения изменчивости в пределах определенной группы животных, методом некоторой консолидации этой группы и придания ей известной однотипности, а кровосмешение иногда способствует более быстрой перестройке породы и облегчает создание новых нужных форм, отвечающих требованиям нового направления.

Разные степени родственного спаривания ведут к различным результатам. Кровосмешение может привести к глубоким изменениям, к сужению и расшатыванию наследственности и при дли­тельном использовании чаще сопровождается наиболее тяжелыми вредными последствиями в виде резкого снижения жизненности. Учитывая наибольший вред именно от тесных степеней родствен­ного спаривания, использовать их следует с большой осторож­ностью и лишь в случаях крайней необходимости. Нельзя непре­рывно пользоваться кровосмешением в ряде поколений. Надо при этом иметь в виду эволюционные возможности группы живот­ных или целой породы. Для прогрессивной эволюции имеют важное значение достаточный объем породы и ее наследственная пластич­ность, обеспечивающие большую маневренность племенной работы и возможность изменять породу в нужном направлении. Родствен­ные спаривания более умеренные (III—IV, IV—IV), как не сопро­вождающиеся заметными вредными последствиями, могут исполь­зоваться более широко с целью усиления наследственного влияния и поддержания сходства в группе животных с определенным пенным производителем.

Основным же массовым методом спаривания должно быть не­родственное спаривание, особенно в пользовательных стадах. Неродственное спаривание, как требующее достаточного объема (численности) породы, способствует накоплению наследственного разнообразия и получению более жизненных, конституционально более крепких и высокопродуктивных животных.

О применимости родственного спаривания в условиях нашего социалистического животноводства следует сказать, что в массовом пользовательном животноводстве, т. е. в подавляющем числе животноводческих ферм, родственное спаривание недопустимо. В хозяйствах пользовательного животноводства (в неплеменных совхозах и колхозных товарных фермах) для повышения жизнен­ности и продуктивности животных весьма целесообразно широко использовать межпородные скрещивания (промышленное, двух- и трехпородное переменное) и даже покрытие одной матки двумя различными производителями или искусственное осеменение ее смешанным семенем разных производителей для обеспечения избирательности оплодотворения, повышения плодовитости и получения более жизненного, крепкого, здорового и высокопродуктивного потомства.

В племенных совхозах и государственных племенных рассадниках (объединяющих колхозные племенные фермы, разводящие определенную породу животных), основной задачей которых является производство высокоценного племенного материала, родственные спаривания умеренных степеней не только допустимы, но часто бывают и необходимы, особенно при разведении породы по линиям.

И наконец, в специальных опытных хозяйствах научно-иссле­довательских учреждений, в племенных совхозах и т. д., имеющих особые задания по быстрому изменению и совершенствованию существующих пород и созданию новых, на известных этапах работы в отдельных случаях возможно и даже необходимо исполь­зование с известной осторожностью и умением более острого, хотя и рискованного, средства — близкородственного спаривания.

Никогда не следует забывать, что родственное спаривание может оказаться полезным лишь в известных рамках его приме­нения (в смысле степени родства и длительности применения), за пределами которых оно перейдет в свою противоположность и вместо ожидаемой пользы даст только вред.

Борьба с вредными последствиями родственного спаривания. Наиболее опасным в смысле вредных последствий (вырождения), как уже отмечалось, является кровосмешение и близкородствен­ное спаривание.

Необходимо помнить, что при применении теснородственного спаривания вредные последствия могут наступить не сразу, часто малозаметно, и нужно уметь поэтому своевременно предупредить эти вредные последствия и избежать тем самым значительного хозяйственного урона.

Формальная генетика для борьбы с вредными последствиями родственного спаривания рекомендовала один единственный метод: выявление леталей теснородственным же спариванием и выбра­ковку животных, являющихся носителями леталей. Но такой практический вывод вытекал из неправильной метафизической трактовки самой проблемы родственного спаривания.

Рассматривая вопрос о родственном спаривании в свете учения Ч. Дарвина, можно наметить следующие основные меры предупреждения и борьбы с вредными последствиями родственного спаривания.

Одним из наиболее старых и доступных методов борьбы с не­благоприятными результатами близкородственного спаривания является осторожность в применении его и лишь с определенной целевой установкой. При этом сознательно приходится идти на усиленную браковку животных.

Полученное в результате родственного спаривания потомство подвергается тщательному изучению, и все особи, показывающие малейшие признаки ослабления конституции, понижения плодо­витости и т. д., из племенного стада выбраковываются. Завод­чиками, использовавшими в своей работе близкородственное спаривание, всегда применялась жесткая браковка. Достаточно напомнить, что академик М. Ф. Иванов при создании украинской степной свиньи с использованием родственного спаривания выбра­ковывал до 90% поросят из пометов, полученных от родственных спариваний.

Столь же старым и, пожалуй, наиболее известным и радикаль­ным является метод «освежения крови». Освежение крови сво­дится к спариванию животных, показывающих признаки вырожде­ния в результате разведения в родстве, с животными той же породы, но не состоящими с ними в кровном родстве и выращенными в дру­гих условиях. При этом стремятся подобрать для освежения крови особей того же типа с целью сохранения взятого направления в племенной работе. Освежение крови, не нарушая существенным образом наследственной структуры племенного стада, увеличивает его приспособительные возможности и ведет к получению более крепкого, жизненного и продуктивного потомства.

Одной из мер, позволяющих уменьшить вред от близкородствен­ного спаривания, может служить спаривание родственников, вос­питанных в разных условиях.

Родственные организмы, выросшие в разных условиях, будут несколько отличаться друг от друга, дадут менее сходные половые клетки, и потому зигота, полученная от слияния этих несколько несходных гамет, положит начало развитию организма с более высокой жизненностью и с большими приспособительными воз­можностями. Поскольку родственное спаривание тесных степеней ведет к ослаблению конституции, понижению сопротивляемости внешним воздействиям и т. д., т. е. к снижению жизненности, постольку при его применении требуется более высокий уровень техники ведения хозяйства. Необходимо более интенсивное, пра­вильное, бесперебойное кормление, соблюдение всех правил зоо­гигиены, профилактики различных заболевании и т. д. Только в таких наиболее благоприятных условиях полученные от родст­венного спаривания животные могут выживать и давать высокую продукцию.

Наконец, для предупреждения появления нежелательных результатов при пользовании родственным спариванием не сле­дует забывать о подборе для спаривания родственных животных по экстерьеру и конституции. Подбор наиболее здоровых и креп­ких, без намеков на ослабление конституции животных, может ослабить вредные последствия родственного спаривания.

Однако же если близкородственное спаривание привело к явно отрицательным результатам, никаким воспитанием в раз­ных условиях, никаким подбором дела не исправить, не отказав­шись от дальнейшего применения этого острого приема.

Необходимо помнить также, что не следует вообще злоупотреб­лять теснородственным спариванием без особой на то нужды, а там, где оно применяется, нельзя проводить его длительно. После получения желательных результатов, после создания животных желательного типа следует перейти к более отдаленным родствен­ным и к неродственным спариваниям, а в пользовательном живот­новодстве совсем отказаться от родственного спаривания и широко использовать межпородные скрещивания — промышленное, двух- и трехпородное переменное, двойное оплодотворение и искусствен­ное осеменение маток смешанным семенем от разных производи­телей одной или даже различных пород.