14.1.3. Методы селекции
В селекции ореха используются в основном два метода: отбор и гибридизация.
Отбор. При отборе в естественных лесах и искусственных насаждениях орехов грецкого, черного, серого, маньчжурского и других выделяют крупноплодные формы с легко раскалывающимся плодами, с крупным ядром, свободно вынимающимся из костянки, и т.п. Этот метод селекции широко используется в районах естественного произрастания орехов (А.В. Альбенский, 1959; В.Г. Картелев, 1981; Ф.Л. Щепотьев и др.,1985).
Одной из задач селекции вне ареала ореха грецкого является повышение его зимостойкости. М.М. Вересин и М.К. Улюкина (1967), изучая зимостойкость ореха в Воронежской области, отметили, что по этому показателю между деревьями одного и того же происхождения имеются значительные различия. Однако путем отбора более зимостойких экземпляров нельзя быстро получить устойчивые формы ореха для культуры. Причина этого, с одной стороны, в том, что и относительно лучшие по зимостойкости деревья по существу являются мало зимостойкими и непригодны для промышленных садовых насаждений. С другой стороны, сравнение состояний поколений Fl и F2 орехов, интродуцированных из Украины, показало, что повышения зимостойкости во втором поколении практически не происходит. В этих же опытах отражено, что ни ступенчатая акклиматизация, ни прививка сеянцев ореха грецкого на орех маньчжурский не привели к повышению его зимостойкости.
И.Г. Команич (1989) указывает на необходимость использования принципа сплошного учета насаждений ореха, что, по его мнению, позволяет раскрыть спектр изменчивости морфологических признаков и биологических свойств популяции в целом. В то же время при этом возможно выделить перспективные формы по комплексу хозяйственно ценных признаков и биологических свойств и формы с наивысшим показателем по одному-двум признакам, представляющие интерес для синтетической селекции.
Гибридизация. Большинство форм ореха выведено отбором, однако метод отбора имеет ограничения. Более эффективной оказалась гибридизация. При этом методе важен подбор пар и опылителей. Так как скрещивания ореха на срезанных ветвях практически невозможны, то в северных районах обычно в качестве материнских растений выбирают более морозоустойчивые виды — маньчжурский, серый, иногда черный и другие, а в южных районах также орех грецкий.
Ф.Л. Щепотьев (по А.В. Алъбенскому, 1959) рекомендует следующие варианты скрещивания видов ореха: грецкий х черный, черный х грецкий (для достижения гетерозиса роста, ежегодного плодоношения, повышения декоративности, зимостойкости); грецкий х серый, грецкий х маньчжурский (повышение зимостойкости, убыстрение роста, достижение кистевого расположения плодов); грецкий х Зибольда, грецкий х сердцевидный (повышение зимостойкости, урожайности, декоративности).
В опытах показано, что опыление цветков на старых деревьях дает 3,7% удачных скрещиваний, а на молодых деревьях — до 8,3%, поэтому в качестве материнских надо брать деревья до 20-25-лет-ного возраста. Пыльцу рекомендуется собирать с относительно старых деревьев (А.В. Альбенский, 1959). Предполагается, что при этом число удачных скрещиваний повысится, и у гибридов сильнее будет сказываться влияние опылителя. Однако необходимо отметить, что у очень старых деревьев репродуктивная способность пыльцы ухудшается. В мейозе увеличивается число всевозможных нарушений. Этот факт необходимо учитывать при выборе опылителей.
Для определения жизнеспособности пыльцы ее проращивают на 0,5-0,6-нормальном растворе глюкозы, на 1%-ном растворе агар-агара с добавлением 0,001% борной кислоты, или на 1%-ном растворе агар-агара. Исследования М.К. Улюкиной показали, что опыты по проращиванию пыльцы ореха на средах с добавлением различных биологически активных веществ (борной кислоты, витамина В, этилкротилового эфира и этиленгликоля) в целом дают низкие результаты. Пыльца лучше прорастает на растворе, подогретом до 60°С. Можно также подержать ее 1 ч в воздушной среде 100%-ной влажности, а затем поместить в висячую каплю. Пыльца начинает прорастать через полчаса после посева, и в первые 2 ч прорастает до 30% нормальной пыльцы.
Для гибридизации важно знать время созревания мужских и женских цветков. По А.С. Яблокову (А.В. Альбенский, 1959), в условиях Москвы цветут одновременно орех маньчжурский и серый, позднее их на 10-12 дней цветут орех Зибольда и сердцевидный. В условиях Воронежской области М.К. Улюкиной установлено, что продолжительность цветения женских соцветий составляет в среднем 13 дней (от 7 до 18 дней). У форм с протерандричным типом цветения период цветения на 3-4 дня короче. При фенонаблюде-ниях отмечают появление рылец у женских цветков. Как только они обозначились, необходимо провести их изоляцию. Созревание рылец определяется по наличию на них железистых волосков, видных невооруженным глазом.
Пыльцу собирают общепринятым способом (когда пыльники в сережках начинают сереть). Жизнеспособность пыльцы при хранении в холодильнике сохраняется до 40 дней. Пыльцу наносят очень мягкой кисточкой. Через 1-2 дня опыление повторяют. Изоляторы снимают через 10-15 дней после опыления. Лучшие результаты скрещиваемости отмечены в вариантах, где в качестве материнской формы использовались деревья протогиничного типа цветения, а в качестве опылителей — протерандричные.
На Украине для получения высококачественных и зимостойких форм ореха применяли насыщающие скрещивания (П.П. Бадалов, 1983). Среди второго поколения гибридов, выведенных за счет насыщающих скрещиваний с орехом грецким, отобраны урожайные тон-коскорлупые формы (черный х грецкий) х грецкий. У лучших из них при средней массе ореха 4,4-5 г выход ядра составляет 42-43,9%. Выделена сравнительно крупноплодная форма гибрида (маньчжурский х грецкий) х грецкий. Средние размеры эндокарпия у нее были 4,1 х 2,8 х 3 см; довольно тонкая скорлупа — до 2,5 мм, средняя масса — 11,2 г.
Перспективны для селекции ореха грецкого также методы получения полиплоидных форм, апомиктических особей, а также искусственных мутаций.
- Глава 1
- 1.3. Программные подходы в селекции лесных древесных пород
- 1.4.1. Изменчивость живых организмов
- 1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород
- Представленность отдельных форм у некоторых видов лиственных
- Глава 2.
- 2.1. Виды отбора
- 2.2. Массовый отбор
- 2.2.1. Теория массового отбора и возможность его использования в лесном хозяйстве
- 2.2.2. Отбор географических происхождений, или климатипов
- 2.2.3. Отбор лучших эдафотипов
- 2.2.4. Отбор лучших (плюсовых) насаждений
- 2.2.5. Отбор лучших (плюсовых) деревьев
- 2.2.6. Отбор в питомниках и среди семян
- 2.3. Индивидуальный отбор
- 2.3.1. Метод педигри
- 2.3.2. Клоповый отбор
- 2.3.3. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
- Глава 3.
- Пионеры в области гибридизации растений
- 3.1.1. Комбинационные скрещивания
- 3.1.2. Трансгрессивные скрещивания
- 3.1.3. Гетерозисные скрещивания
- 3.2. Методы гибридизации
- 3.3. Техника гибридизации
- 4.2. Особенности интродукции лесных древесных пород
- 4.3. Некоторые аспекты размножения
- 5.1. Общие положения по использованию
- 5.2. Экспериментальный мутагенез в селекции лесных древесных пород
- 5.2.1. Возможности и направления экспериментального мутагенеза
- 5.2.2. Физические методы получения мутантов
- Глава 6
- 6.1.1. Особенности испытания лесных древесных пород
- 6.1.2. Генетическая оценка деревьев по их комбинационной способности
- 6.2. Понятие о селекционном и сортовом материале (термины и определения)
- 6.2.1. Селекционный улучшенный репродуктивный материал
- 6.2.2. Понятие о сорте лесных древесных растений
- 6.3.1. Задачи и виды сортоизучения и сортоиспытания
- 6.3.2. Методика сортоиспытания
- Планируемый размер выборки в зависимости
- От количества вариантов и значения заданной разницы 5
- Между сравниваемыми вариантами при сортоиспытании
- Лесных древесных пород (при измерении высот)
- 6.4. Сорторайонирование
- Глава 7
- 7.1. Содержание лесного семеноведения
- 7.2.1. Репродуктивный цикл
- 7.2.2. Жизнеспособность семян. Методы определения качества семян
- 7.2.3. Покой семян. Хранение и способы предпосевной обработки семян
- Глава 8
- 8.1. Термины и определения, используемые в лесном хозяйстве
- Организация постоянной лесосеменной базы.
- 8.2. Селекционная оценка насаждений и деревьев
- 8.2.1. Отбор плюсовых деревьев
- Некоторые показатели пд основных лесообразующих пород
- 8.2.2. Заготовка черенков и использование семян плюсовых деревьев
- 8.2.3. Отбор плюсовых насаждений
- 8.3. Лесосеменные плантации
- 8.3.1. Общая характеристика лесосеменных плантаций
- 8.3.2. Организация и освоение территории
- 8.3.4. Лесосеменные плантации повышенной генетической ценности, лсп-н
- 8.3.5. Архивы клонов и маточные плантации
- 8.3.6. Дополнение и реконструкция плантаций
- 8.4. Испытательные культуры
- 8.5. Культуры повышенной селекционной ценности
- 8.6. Постоянные и временные лесосеменные участки
- 8.7. Учет лесных селекционно-семеноводческих объектов
- Глава 9
- 9.1. Естественное вегетативное размножение
- 9.2. Аутовегетативное размножение древесных пород
- 9.3. Гетеровегетативное размножение древесных растений
- Глава 10 клональное микроразмножение древесных растений
- 10.1. Общая характеристика метода клонального микроразмножения
- 10.2. Организация работ по клональному микроразмножению растений
- 10.3. Питательные среды
- Состав некоторых питательных сред (из Ahuja, 1983, концентрация вещества указана в миллиграммах на литр)
- Условия культивирования и этапы микроразмножения
- Глава 11
- 11.1. Селекция сосны обыкновенной
- 11.1.1. Направление селекции и сортовой идеал сосны обыкновенной
- 11.1.2. Исходный материал для селекции сосны обыкновенной
- 11.1.3. Методы селекции сосны обыкновенной
- 11.1.4. Некоторые результаты селекции сосны обыкновенной
- 11.1.5, Репродукция селекционного материала сосны обыкновенной
- 11.2. Селекция сосны кедровой сибирской
- 11.2.1. Направление селекции
- 11.2.2. Исходный материал для селекции
- 11.2.3. Методы и результаты селекции
- 11.2.4. Репродукция ценных форм
- 11.3. Селекция ели европейской и ели сибирской
- 11.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ели
- 11.3.5. Репродукция селекционного материала ели
- 11.4. Селекция пихты сибирской
- 11.4.2. Исходный материал для селекции пихты сибирской
- 11.4.3. Методы, некоторые результаты селекции и репродукция пихты
- 11.5. Селекция лиственницы
- 11.5.1. Направление селекции
- 11.5.2. Исходный материал для селекции
- 11.5.3. Методы и результаты селекции лиственницы
- Показатели роста искусственных гибридов лиственницы на подзолах; возраст 21 год (по данным а. В. Альбенского, 1959)
- 11.5.4. Размножение хозяйственно-ценных форм лиственницы
- Глава 12
- 12.1. Селекция дуба черешчатого
- 12.1.1. Направление селекции и сортовой идеал дуба черешчатого
- 12.1.2..Исходный материал для селекции дуба черешчатого
- Методы селекции дуба черешчатого
- 12.1.4. Некоторые результаты селекции дуба черешчатого
- 12.1.5. Репродукция селекционного материала дуба черешчатого
- 12.2. Селекция бука
- 12.2.1. Генофонд и исходный материал для селекции бука
- 12.2.2. Методы и результаты селекции бука
- 12.2.3. Размножение лучших форм бука
- 12.3. Селекция ильмовых
- 12.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ильмовых
- 12.3.2. Исходный материал для селекции ильмовых
- 12.3.3. Методы и результаты селекции
- 12.4. Селекция ясеня
- 12.4.1. Направления селекции и исходный материал
- 12.4.2. Методы и результаты селекции
- 12.4.3. Воспроизводство лучших форм ясеня
- Глава 13
- 13.1. Селекция тополя
- 13.1.1. Направление селекции и сортовой идеал тополя
- 13.1.2. Исходный материал для селекции тополя Видовой потенциал рода Populus l.
- 13.1.4. Основные результаты селекции тополя
- 13.1.5. Размножение сортовых тополей
- 13.2. Селекция осины
- 13.2.1. Направление селекции и сортовой идеал осины
- 13.22. Исходный материал для селекции осины.
- 25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
- 350 М3/га. Пораженность осиновым
- 13.2.2. Методы селекции осины
- 13.2.4. Результаты селекции осины
- 13.2.5. Размножение отселектированных форм осины
- 13.3. Селекция ивы
- 13.3.1. Направление селекции и исходный материал ивы
- 13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- 13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
- 13.4. Селекция березы
- 13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
- 13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
- 13.4.3. Березы секции Costatae Regel
- 13.4.4. Березы секции Albae Regel
- 13.5. Селекция карельской березы
- 13.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
- 13.5.2. Исходный материал карельской березы
- 13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
- 13.6. Селекция ольхи
- 13.6.1. Направление селекции и исходный материал
- 1. Секция Alnobetula w.D. Koch.
- 2. Секция Gymnothyrsus Spach.
- 13.6.2. Результаты селекционных исследований
- 13.6.3. Семеноводство ольхи
- Глава 14.
- 14.1. Селекция ореха
- 14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.1.2. Исходный материал
- 14.1.3. Методы селекции
- 14.1.4. Результаты селекции
- 14.1.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.2. Селекция лещины
- 14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.2.2. Исходный материал для селекции
- 14.2.3. Методы селекции
- 14.2.4. Результаты селекции
- 14.2.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.3. Селекция облепихи
- 14.3.1. Направление селекции и сортовой идеал
- 14.3.2. Исходный материал
- 14.3.3. Методы селекции
- 14.3.4. Результаты селекции
- 14.3.5. Воспроизводство сортового материала
- 14.4. Селекция жимолости
- 14.4.1. Исходный материал жимолости со съедобными плодами, сортовой идеал и некоторые результаты селекции
- 14.4.2. Размножение и агротехника выращивания жимолости
- 14.4.3. Создание промышленных плантаций жимолости
- Глава 15.
- 15.1. Лжетсуга Мензиса
- 15.2. Сосна скрученная
- 15.3. Сосна веймутова
- 15.4. Ель ситхинская
- 15.5. Селекция дуба красного (северного)
- 15.6. Селекция акации белой
- Глава 1. Селекция как наука. Общие принципы
- Глава 6. Генетическая оценка селекционного материала
- Глава 7. Лесное семеноведение как наука.
- Глава 8. Семенное размножение селекционно
- Глава 9. Вегетативное размножение лесных древесных пород 198
- Глава 10. Клональное микроразмножение древесных растений 209
- Глава 11. Селекция хвойных древесных пород 219
- Глава 12. Селекция твердолиственных древесных пород 261
- Глава 13. Селекция мягколиственных древесных пород 310
- Глава 14. Селекция орехоплодных и дикорастущих
- Глава 15. Селекция интродуцентов 447