1.2. Кастовые различия в период личиночного развития
Вылупляющиеся из оплодотворенных яиц личинки обеих каст начале совершенно одинаковы. Но уже вскоре у растущих особе проявляются физиологические различия. Раньше всего они обнаружи ваются в дыхании. ШУЛ и ДИКСОН (1959) показали, что маточна личинка уже в первые 15 часов жизни при одинаковом потреблени кислорода выделяет больше СО2, чем личинка рабочей пчелы. Примерно перед третьим днем личиночной жизни установлено различия
в организации и способе обмена веществ. Различия же в строении тела наблюдаются только после третьего дня. Некоторое исключение составляет рост. В начале своего развития личинка рабочей пчелы растет быстрее, чем маточная, но к концу четвертого дня последняя обгоняет ее.
Так как процессы развития управляются гормональной системой, неудивительно, что ее гистологическое строение указывает на кастовоспецифическую различную секреторную деятельность. При этом на первый план выступает Corpora allata - орган, производящий ювенильный гормон. Маточная личинка обнаруживает заметно более высокий уровень содержания ювенильного гормона. Недавно ДОГРА, УЛЬРИХ, РЕМБОЛЬД (1977) установили уже в течение второго дня жизни сильный рост образующих хиазмы нервных отростков нервносекреторных клеток в головном мозгу маточной личинки, тогда как у рабочей личинки аналогичные процессы наступают на день позже.
О развитии физиологических процессов возникновения каст имеется обширная литература. Более новые обзоры ее можно найти у ШУЛА и ДИКСОНА (1973), РЕМБОЛЬДА (1973, 1974) и ВАИССА (1978).
Каждому пчеловоду известно, что для развития обеих пчелиных каст требуется различное время. В графике можно проследить точный ход их развития. Более тяжелая и дольше живущая матка становится взрослой на 16-ый день, то есть значительно раньше, чем раоочая пчела, которая выходит из ячейки лишь через 21 день. Решающими пунктами являются вылупление через одинаковый срок из яйца — три дня и запечатывание ячейки : у рабочей личинки самое раннее через 8, а у маточной через 71/2 дней. Большое различие в общем развитии происходит только во время стадии куколки. Прочерченная между 4-м и 5-ым днями жизни разделительная линия показывает матководу, что достигшие этого возраста молодые рабочие личинки не пригодны для выращивания из них полноценных маток.
2. Пластичность определения каст
Биполярное развитие пчелиных каст, как мы уже видели, заметно даже в первые дни. Следует считать, что они начинаются сразу после вылупления личинки. С другой стороны, имеется целый ряд факторов, которые указывают на исключительно большую изменчивость их в образовании каст.
Если привить в мисочки пчелиных личинок различного возраста, то из трехдневных — разовьются матки. Четырехдневные личинки разовьются в рабочих пчел. Из личинок промежуточного возраста нередко возникают «переходные формы». Первые указания на это обстоятельство КЛЕЙНА (1904) и КОЖЕВНИКОВА (1905) были подтверждены систематическими опытами ЦАНДЕРА и БЕККЕРА (1925). Оба последних автора прежде всего показали, что превращение рабочей особи в матку совершается в течение короткого периода личиночной жизни, а не на протяжении всего дальнейшего роста и развития привитой в мисочку личинки.
Это утверждение нельзя считать само собой разумеющимся. Если питание рабочих и маточных личинок различно уже сразу после вылупления и если уже доказано, что в первые дни личиночной жизни наблюдаются различия в обмене веществ и имеются гормональные отклонения, есть основания ожидать, что готовые особи также обнаружат различия, в зависимости от того, выращивались ли они от яиц, из молодых или более старших личинок. Некоторые исследователи считали, что им удалось доказать нечто подобное. Они полагали, что только из яйца можно вывести полноценную матку (см. гл. V I.I.). Обширные опыты УИВЕРА (1957) и ВАЙССА (1971, 1978) однако отчетливо говорят против выводов о таком преждевременном проявлении кастовых признаков и подтверждают заключения ЦАНДЕРА и БЕККЕРА о скачкообразном поворотном пункте проявления кастовых признаков после третьего дня личиночной стадии.
Из ряда признаков выделяется лишь масса (вес) взрослых особей, которая, начиная с вылупления из яйца снижается с увеличением возраста привитой пчелиной личинки.
Факт, что личинки рабочих в первые три дня жизни растут быстрее, чем маточные, кажется необычным, но этому можно найти объяснение (ВАЙСС, 1974). Матководу важно знать, что различие в весе маток, происходящих из личинок различавшихся по возрасту в пределах 11/2 дней, статистически обнаруживается лишь с трудом и поэтому не имеет значения для разведенческих целей.
Если исходить из размеров тела, то, следовательно, личинка рабочей пчелы в первые три дня жизни может полностью переразвиться в матку. Этот отрезок жизни рабочей личинки можно обозначить, как чувствительная (бипотентная) фаза. За ней следует фаза неопределенности в развитии. Возникают переходные формы с признаками между маткой и рабочей пчелой (рис. 21). Во всяком случае, многие такие личинки после прививки рано или поздно исчезают из мисочек. По-видимому, переходные формы не очень жизнеспособны. Эта критическая фаза заканчивается к концу четвертого дня. Пчелиные личинки старшего возраста определенны в своем развитии ; уход за ними как за маточными личинками не может уже изменить их кастовую принадлежность. Из них развиваются только типичные рабочие пчелы. Эта фиксирующая фаза личиночного развития длится до конца личиночной стадии.
Обратный процесс перестройки в процессе развития маточной личинки в рабочую пчелу в естественных условиях не происходит. На основании проведенных ранее опытов УИВЕРА (1957) ВАЙССА (1970) задался вопросом, существует ли и у маточной личинки детерминационный период. Подобно переносу личинки рабочей пчелы в мисочку можно также маточную личинку привить в пчелиную ячейку. Это оказалось возможным только до 3 ½ -дневного возраста. После этого срока они становились слишком крупными, и в дальнейшем приходилось вести наблюдения над маточными личинками, которых заставляли голодать различное время перед окукливанием (ДЁН -ГОФФ, 1859; Ф. РЕЙН, 1933; ГАЙДАК, 1943; ДЖЕЙ , 1964). Оказалось, что маточные личинки в начале своего развития как и рабочие полностью бинотентны. Внешние кастовые признаки (форма головы, развитие челюстей и корзиночек), по-видимому, способны перестраиваться еще дольше. Напротив, число яйцевых трубочек у взрослой особи увеличивается уже при прививке 21/2 дневной маточной личинки, причем удивительно, что семеприемник оставался таким же, как и у рабочих особей. В отличие от рабочих личинок, у которых за критической фазой с несовершенной перестройкой следует по крайней мере однодневный (кормовой) период личиночной стадии, во время которого уже нельзя больше повлиять на избранное развитие (фиксирующая фаза), маточные личинки до конца своего кормового периода подвергались воздействию кастового изменения. Только когда личинки почти заканчивали плетение коконов во всех запечатанных маточниках, т.е. в начале 6-го личиночного дня, они были на 100% касто-воспецифически зафиксированы. Только число яйцевых трубочек еще раньше достигло уровня характерного для типичной матки и не могло уже больше регенерировать.
Пластичность возникновения каст у медоносной пчелы не только игра природы. Что касается возможности преобразования рабочей личинки в матку, то это имеет большое биологическое значение. Естественным путем пчелиная семья омолаживается посредством роения или тихой смены матки. Но если семья внезапно теряет матку, что может случиться под воздействием извне, пчелы имеют возможность «возсоздать» матку из имеющихся у нее рабочих личинок. Благодаря этому пчелиная семья спасается от гибели (см. гл. 1). Относительно длинная бипотентная фаза личиночного развития только повышает действенность этой мудрой предусмотрительности природы.
- I глава естественный вывод маток в пчелиной семье Фридрих руттнер
- 1. Введение
- 2. Общественная структура пчелиной семьи и ее нарушения
- 2.1. Тревога при исчезновении матки
- 2.2. Закладка маточников
- 2.3. Развитие яичников у рабочих пчел
- 3. Вывод маток в жизненном цикле пчелиной семьи
- 3.1. Вывод для увеличения числа семей: роевые матки
- 3.1.1. Состояние семьи
- 3.1.2. Состояние матки
- 3.1.3. Генетические причины
- 3.2. Замена неполноценной матки вновь выведенной без увеличения числа семей: тихая смена
- 3.3. Вывод матки для замены пропавшей: свищевые маточники
- 4. Заключение
- II глава маточное молочко г. Рембольд
- 1. Питание маточной личинки
- 2. Состав маточного молочка
- 3. Липидная фракция маточного молочка
- 4. Низкомолекулярные, водорастворимые составные вещества
- 5. Белковые составные части
- 6. Характерные составные вещества маточного молочка
- 7. Образование молочка
- 1. Кастовые различия
- 1.1. Важнейшие кастовые различия растущих особей
- 1.2. Кастовые различия в период личиночного развития
- 3. К вопросу причин детерминации
- 3.3. Новые аспекты исследования причин
- 2. Собственные опыты выращивания
- 2.1. Кормление при искусственном выводе
- 2.2. Выращивание личинок
- 2.3. Оценка подопытных особей
- 2.4. Результаты опытов лабораторного выращивания
- 3. Общие выводы из опытов выращивания личинок в лаборатории
- V. Глава влияние условий вывода на развитие маток к. Вайсс
- 1. Племенной материал
- 1.1. Возраст племенного материала
- 1.1.1. Возраст и прием племенного материала
- 1.1.2. Возраст племенного материала и проявления кастовых признаков
- 1.1.3. Возраст племенного материала и продуктивность семьи
- 1.1.4. Выводы
- 1.2. Жизнеспособность племенного материала вне пчелиной семьи
- 1.2.1. Жизнеспособность яиц
- 1.2.2. Жизнеспособность личинок
- 2. Технология вывода маток
- 2.1. Изготовление и размещение мисочек
- 2.1.1. Материал
- 2.1.2. Размер и форма мисочки
- 2.1.3. Размер мисочек и величина маток
- 2.1.4. Размещение прививочной рамки в семье-воспитательнице
- 2.2. Освоение
- 2.2.1. Необходимо ли предварительное освоение мисочек?
- 2.2.2. Необходимо ли предварительное освоение племенного материала ?
- 2.2.3. Обязательно ли брать племенной материал из своей семьи ?
- 2.3. Предварительное снабжение мисочек молочком
- 3.3.1. Нужна ли влажная прививка ?
- 2.3.2. Нужна ли двойная прививка ?
- 3. Уход
- 3.1. Биология ухода
- 3.1.2. Поведение при кормлении и распределение корма
- 3.1.3. Возраст
- 3.2. Основные правила ухода
- 3.2.1. Здоровье пчел-кормилиц
- 3.2.21 Сила семей и их возрастной состав
- 3.2.3. Степень развития семьи
- 3.2.4. Тревога при исчезновении матки
- 3.2.5. Присутствие или отсутствие матки
- 3.2.6. Открытый расплод в семье-воспитательнице.
- 3.2.7. Объем вывода
- 3.2.8. Последовательность выводов
- 3.2.9. Методы выращивания
- 3.3. Генетика семьи-воспитательницы
- 3.3.1. Порода
- 3.3.2. Семья воспитательница как индивидуум
- 4. Внешняя среда
- 4.1. Микроклиматические факторы вывода
- 4.1.2. Конечный этап - инкубатор
- 4.1.3. Выживаемость маточников
- 4.2. Снабжение кормом
- 4.2.1. Наличие в природе нектара
- 4.2.2. Кормление
- 4.3. Побочные влияния
- 4.3.1. Погода
- 4.3.2. Ландшафт и климат
- 4.3.3. Влияние сезона
- Обобщение результатов
- 1. Племенной материал.
- 1.1. Возраст племенного материала.
- VI. Глава подготовка племенного материала к. Вайсс
- 1. Вывод матки из личинки
- 1.1. Подрезка сота полукругом
- 1.2. Вырезывание полосок сотов, вырезывание и выштамповка ячеек
- 1.3. Прививка личинок
- 1.3.1. Держатель мисочек и его изготовление
- 1.3.2. Сборка прививочной рамки
- 1.3.3. Прививка личинок
- 2. Вывод из яйца
- 2.1. Историческое развитие
- 2.2. Способ, разработанный эреши палом
- 2.3. Метод вывода маток из яиц, разработанный в Эрлангене
- 2.4. Подготовка племенного материала
- 3. О распространении племенного материала
- 3.1. Рассылка яиц
- 3.2. Транспортировка личинок
- 3.3. Пересылка спермы
- Заключение
- 1.5.2. Двухматочное содержание весной.
- 1.5.3. Побудительная подкормка весной
- 2.1. Выращивание в безматочной семье
- 2.1.1. Использование отобранной матки
- 2.1.2. Заградитель против чужих маток
- 2.1 3. Заградитель против блуждающих пчел (рис. 80)
- 2.1.4. Расстановка сотов
- 2.2.2. Семья-воспитательница с изолированной на 9 дней маткой
- 2.2.3. Отбор матки в начале вывода
- 2.2.3.1. Продолжительный вывод маток в безматочной семье
- 2.2.4. Семья со сборным расплодом
- 2.2.5. Сменные семьи
- 3. Разделение начала и конца вывода
- 3.1. Рентабельность матководства
- 3.2. Начало вывода в безматочной семье, окончание - в семье с маткой
- 3.2.1. Раздельный вывод в той же семье
- 3.2.2. Разделение начала и окончания вывода маток по разным семьям
- 3.2.3. Начало вывода в роевом ящике
- 3.3. Начало вывода в семье с маткой
- 3.3.1 Начало вывода в семье с маткой в двух корпусах (Лунц-ам-Зее)
- 3.3.2. Вывод в нормальной семье с маткой при использовании нескольких корпусов (по Уильяму к. Робертсу, 1965)
- 3.3.4. Вывод маток в нормальной семье с маткой при контролируемом расплодном цикле (Норман раис)
- 3.3.5. Вывод маток в двойной семье (Красная Поляна)
- 4. Дополнение
- 4.1. Вывод маток и трутней во время холодного сезона
- 4.2. Опыт вывода маток «крупными» матководами
- VIII глава содержание маток в период спаривания | Ганс руттнер|
- 1.2.3. Отводки на трех стандартных рамках в легких отдельных улейках
- 1.2.4. Нуклеусы на вертикально разделенных стандартных рамках
- 1.3. Нуклеусы-малютки
- 1.3.1. Трехрамочный деревянный улеек
- 1.3.2. Пластмассовые улейки для осеменения маток
- 1.3.3. Однорамочные улейки
- 1.3.4. Большие или возможно меньшие нуклеусы?
- 2. Организация нуклеусов-малюток и уход за ними
- 2.1. Подготовка улейков для осеменения маток
- 2.2. Обеспечение нуклеусов-малюток кормом
- 2.2.1. Запечатанные медовые соты
- 2.2.2. Жидкая подкормка
- 2.2.3. Сухой сахар
- 2.2.4. Медово-сахарное тесто
- 2.2.5. Тесто с инвертированным сахаром
- 2.2.6. Фумидил
- 2.3. Пчелы
- 2.3. 1. Заселение улейков для расплодных отводков
- 2.4. Подсадка молодых маток в нуклеусы-малютки
- 3. Уход за молодой маткой
- 3.1.1. Клеточка для вывода или окулировочная (прививочная) (по аллею и цандеру)
- 3.1.2. Клеточки Ванклера
- 3.1.3. Спиральная клеточка
- 3.3.1. Сохранение вышедшей матки
- 3.3.2. Отбор вышедших маток
- 3.4.1. Материал для мечения
- 3.4.2. Процесс мечения
- 4.1. Транспорт
- 4.2. Расстановка
- 4.3. Спаривание
- 4.4. Проверка и отбор маток
- 4.5. Сохранение
- 4.5.1. Сохранение в пересылочных клеточках
- 4.5.2. Сохранение в семье (банк маток)
- 4.5.3. Сохранение в лаборатории
- 4.5.4. Сохранение в небольших семьях в помещениях с ровной температурой
- 2. Перевозка личинок
- 2.1. Перевозка открытых маточников
- 2.1.1. Перевозка в роевых ящиках
- 2.2. Перевозка запечатанных маточников
- 3. Перевозка маток
- 3.1. Перевозка неплодных маток
- 3.2. Перевозка плодных маток
- 3.2.1. Пересылочная клеточка
- 3.2.2. Кормовое тесто
- 3.2.3. Пчелы
- 3.2.4. Заполнение клеточек
- 3.2.5. Упаковка
- 3.2.6. Прием присланной матки
- 4. Подсадка маток
- 4.1. Подсадка маток в ущербные семьи
- 4.2. Подсадка матки в отводки с расплодом
- 4.3. Подсадка маток в нормальные семьи
- 4.3.1. Подсадочные клеточки
- 4.3.2. Сетчатые колпачки
- 4.3.3. Подсадка маток при помощи алкоголя
- 4.4. Подсадка путем основания новой семьи
- 4.4.1. Искусственный рой
- 4.4.2. Искусственный рой налётом по скленару
- 4.4.3. Расплодный отводок
- 4.4.4. Отводок только с расплодом на выходе, без пчел
- 3.3. Время года
- 3.4. Влияние матки
- 4.2. Мероприятия для особых условий
- 4.2.1. Продление времени вывода
- 4.2.2. Содержание отцовских семей в неблагоприятной для пчел местности
- 4.2.3. Вывод очень большого числа трутней определенного происхождения к определенному сроку
- 4.2.4. Вывод трутней из семей с недостаточной жизненностью
- XI. Глава болезни и аномалии пчелиной матки
- 1. Введение
- 2. Трутовочность
- 2.1. Неосемененность
- 2.3. Трутовочность от старости
- 2.4. Болезненная трутовочность
- 3. Нарушения осеменения
- 4. Болезни органов воспроизводства
- 5. Заболевания пищеварительной системы
- 5.1. Нозематоз
- 5.2. Каловые камни (энтеролиты)
- 6. Клещевые заболевания
- 7. Аномалии и уродства
- 8. Частота появления различных аномалий и болезней пчелиных маток
- 9. Методы исследования
- 9.2. Вспомогательные средства для анатомического исследования