3.1. Биология ухода

Анализ поведения пчелиной семьи в отношении ухода за личинками следует начать с производства и распределения питания для расплода : а именно, с пчел-кормилиц. При этом нас интересует происхождение молочка и физиология его выделения пчелами-кормилицами, особенно работа последних по кормлению расплода и их реакция на необычные условия опыта.

3.1.1. Происхождение молочка и физиология пчел-кормилиц

Пчелы-кормилицы в нормальной пчелиной семье состоят из молодых или ульевых пчел, которые в первые две недели жизни занимаются преимущественно уходом за расплодом (см. ЦАНДЕР - ВАЙСС, 1963). Они продуцируют молочко, которое дают личинкам рабочих пчел и трутней в качестве начального корма, а личинкам маток в качестве их единственного корма. Молочко выделяется главным образом находящимися в голове глоточными железами ( гипо-фарингеальными), называемыми Обычно кормовыми железами. По ГАЙДАКУ (1957 а) они при усиленном питании пыльцой достигают у пчел полного развития к пятому дню жизни, причем вначале они выделяют прозрачную на вид жидкость, затем молочно-мутную, приобретающую позднее желтоватый оттенок. Во второй половине, длящегося три недели ульевого периода, фарингеальные железы постепенно дегенерируют и впоследствии служат только для выделения ферментов. Кроме них поставщиками питания для расплода с уверенностью можно считать верхнечелюстные (мандибулярные) железы. Они хорошо развиты с самого начала. Согласно наблюдениям ГАЙДАКА, их клетки, вначале равномерно заполненные, с седьмого дня жизни пчелы образуют масляные вакуоли, число которых убывает по мере старения пчелы. КРАТКИЙ (1931) отмечал, что секреторные клетки уменьшаются с 14 дня жизни пчелы, но очевидно остаются функциональноспособными всю ее жизнь. Очевидно белок молочка происходит главным образам из гипофарингеальных желез (КРАТКИЙ, 1931; ПАТЕЛЬ и др., 1960). Находящаяся в изобилии в молочке и открытая БУТЕ-НАНДОМ и РЕМБОЛЬДОМ (1957) свободная жирная кислота, названная ими 10-гидрокси-2-трансдеценовая кислота (I), а также особенно обильно присутствующее в маточном корме производное птеридина, так называемый биоптерин, также были обнаружены РЕМБОЛЬДОМ и ХАНЗЕРОМ (1960) в фарингеальных железах. Жирная кислота была найдена также и в челюстных железах (БАРКЕР и др., 1959; КЭЛЛОУ и др., 1959), где по-видимому, она образуется. С увеличением возраста ульевых пчел выделение ее сокращается. (БОЧ и ШЭРЕР, 1967). В этой железе ХАНЗЕР и РЕМБОЛЬД (1964) нашли у пчел-кормилиц маток большие запасы биоптерина и особенно обильно присутствующей в маточном молочке пантотеновой кислоты.

Не исключено, что две другие системы желез : заднеголовные железы (постцеребральные) и грудная железа (тораксальная) также принимают участие в образовании маточного молочка, хотя по ГАЙДАКУ (1957 а) они достигают полного развития лишь к концу ульевого периода пчел. По ВЕТЦИГУ (1964) жироподобные вещества маточного молочка должны выделяться заднеголовными железами. В гипофарингеальных железах этот автор обнаружил углеводы. Несомненно, однако, что основное количество сахара поступает в молочко из медового зобика.

Так как все химически определенные до сих пор составные части маточного молочка можно обнаружить также и в корме молодых личинок рабочих пчел, хотя и в несколько различных количественных соотношениях, следует предполагать, что в образовании обоих видов молочка принимают участие различные кормовые железы в различном объеме. ЮНГ-ГОФМАН (1966), которая наблюдала за пчелами, кормящими личинок рабочих пчел и маток, не только подтвердила наблюдение РЕЙНА (1933), что молочко содержит два различно окрашенных секрета, но нашла различное соотношение обоих компонентов «белого» и «прозрачного» у молодых пчелиных и маточных личинок. У маточных личинок на протяжении всего периода кормления соотношение это приблизительно составляет 1:1 . Пчелиные личинки получают меньше белого секрета {и нередко вообще не такого чисто белого цвета), чем маточные личинки. Количество скармливаемого «белого» секрета меняется в зависимости от возраста личинки и времени года. Летом в первый день жизни личинки получают примерно 20%, а на второй день 27% белого корма, осенью процентное соотношение его несколько выше. Доля белого компонента в корме заметно убывает с третьего дня. Личинки рабочих пчел старше трех дней практически уже не получают больше белого корма, зато почти 2/3 части всех кормлений им дается прозрачный корм, а в остальной 1/3 — желтый содержащий пыльцу компонент. Хотя на этот счет пока еще нет точных наблюдений, считается, что личинки трутней также получают белый и прозрачный, а позже желтый компоненты корма. ЮНГ-ГОФМАН, проведя хроматографические и электрофоретические исследования, установила, что белый компонент состоит из секретов фарингеальных и мандибулярных желез, а прозрачный — из секрета фарингеальных желез и содержимого медового зобика. Белый компонент содержит 14% белка и беден сахарами, прозрачный — 10% белка и богат сахарами.

В гармоничной, имеющей матку семье в период активной рабочей деятельности летом жировое тело у молодых пчел недоразвито, хотя в первые дни их жизни можно обнаружить небольшое побеление сперва совершенно прозрачных клеток, которое исчезает одновременно с дегенерацией кормовых желез (МАУРИЦИО, 1954). Так же недоразвитыми остаются яичники. Согласно исследованиям ХУЗИНГА и УЛЬРИХА (1938) в этот период в рудиментарных яичниках рабочих пчел можно увидеть питательные клетки и незрелые яйца. С переходом пчел к работе сборщицами, примерно с 20 дня жизни, эти структуры дегенерируют. Только зимние пчелы сохраняют их до весны; по МАУРИЦИО (1954) и ПЭН и ВЕРЖЕ (1950) они даже несколько развиваются. Зимние пчелы представляют собой некоторое исключение, так как у них кормовые железы сохраняют функциональную способность, а жировое тело полностью развивается и заполняется резервными веществами (ЦАНДЕР-ВАЙСС, 1963). Нередко и в летних семьях обнаруживаются довольно старые пчелы с развитыми кормовыми железами, а также рабочие пчелы, большей частью молодые, с развитыми яичниками (ХУЗИНГ и УЛЬРИХ, 1938 ; ГЕСС, 1942; ПЭН и ВЕРЖЕ, 1950; ЛЕВИН и ГАЙДАК, 1951; КРОПАЧОВА и ХАСЛЬБАХОВА, 1969). Роевые пчелы, по ХАЛЬБЕР-ШТАДТУ (1966), имеют большей частью гипертрофированные прядильные железы, причем однако, по КРОПАЧОВОЙ и ХАСЛЬБАХОВОй (1970), число белковых фракций у этих пчел, так же как и у остающихся в улье, должно быть меньше, чем обычно перед актом роения в тех семьях, где имеется еще много расплода, требующего ухода. Данные ПЕРЕПЕЛОВОЙ (1929) и ТЮНИНА (1926), что рабочие пчелы с развитыми яичниками особенно часто обнаруживаются в семьях, находящихся в роевом состоянии, не подтвердились исследованиями КОПТЕВА (1957) и КРОПАЧОВОЙ и ХАСЛЬБАХОВОЙ (1970 а) . Более того, они установили несколько большее развитие яичников у пчел, оставшихся в семье после роения. При этом имеется положительная зависимость между развитием фарингеальных желез и яичников. Все это указывает на действие известного изобилия маточного молочка при сокращении расплода, которое, по-видимому, приводит к подавлению обоих этих органов.

Нас должно интересовать, как обстоит в этом отношении дело в обезматоченной семье, которая должна стать семьей-воспитательницей. Действительно, здесь отчетливо выражена взаимосвязь между развитием кормовых желез, жирового тела и яичников. Осиротение семьи при увеличении числа рабочих пчел имеет следствием развитие яичников вплоть до откладки яиц. Все трутовки с функционирующими яичниками имели также, по МЮСБИХЛЕРУ (1952), АЛЬТМАНУ (1950) и ДРЕШЕРУ (1956), также функционирующие кормовые железы и развитое жировое тело (МАУРИЦИО, 1954). За исключением развития яичников, которое является следствием отсутствия маточного вещества (ПЭН, 1954; де ГРООТ и ФООГД, 1954), а возможно и отсутствия расплода (ДЖЕЙ, 1970), пчел безматочной семьи по их физиологическому состоянию можно приравнять к зимним пчелам, причем продолжительность жизни таких пчел заметно увеличивается. Между физиологическим состоянием пчел и продолжительностью их жизни по данным МАУРИЦИО (1954) существует прямая зависимость.

Возникновение функционирующих яичников у рабочих пчел в безматочной семье рассматривается как нежелательное явление для искусственного вывода маток. ГОНТАРСКИЙ (1948) установил через 9 дней после отбора матки в семье увеличение яичников у 80% пчел и по этой причине возражал против особенно пропагандируемого ЦАНДЕРОМ (1944) старого метода «вывода маток в семье через 9 дней после отбора у нее матки». Между тем, нет никаких доказательств, что пчелы с развитыми яичниками не способны воспитывать расплод. Даже появление яйцекладущих рабочих пчел, конечно единичных, по-видимому, мало влияет на воспитательную деятельность семьи (ВАЙСС, 1971). Если нет других технических причин против продолжительного непрерывного использования семьи, указание на развитие яичников у пчел не представляется нам очень важным.