1.1.2. Возраст племенного материала и проявления кастовых признаков
Морфологическое развитие личинок рабочих пчел и маток в начале протекает совершенно одинаково. В ряде работ, посвященных «постэмбриональному» развитию пчелиной личинки и проведенных после первых исследований КОЖЕВНИКОВА (1905), ЦАНДЕРА и его учеников ЛЕШЛЯ и МАНЕРА (1916), не удалось установить различий в строении и гистологии личинок матки и рабочей пчелы в течение первых двух дней жизни. Первые отклонения в развитии яичников, которые МАИЕР как будто обнаружил на второй день развития личинки, не подтвердились позднее ВАНГОМ и ШУЛОМ (1965). По мнению этих авторов, различия в развитии происходят только с третьего дня личиночной стадии, когда образуется жировое тело. МИКЕЙ и МЕЛАМПИ (1941) обнаружили в этот период отклонения в цитологическом развитии жировых клеток.
Эти результаты исследований личиночного развития накладываются на результаты опытов по выводу маток, проведенных еще в 1904 году эльзасцем КЛЕЙНОМ и затем более основательно ЦАНДЕРОМ и БЕККЕРОМ (1925). Оказалось, что у маток, выведенных из личинок до трехдневного возраста, все существенные внутренние признаки (яичники, семеприемник, челюстные и глоточные железы, полностью соответствуют норме. Перестройка происходит между третьим и четвертым днями, причем внезапно. Поэтому ЦАНДЕР рекомендует ограничить возрастной предел использования личинок для вывода маток 2 днями. По его исследованиям, матки из 2 -дневных личинок получались легче, чем из более молодых личинок. Большинство последующих исследователей также установили зависимость между возрастом племенных личинок и величиной выведенных из них маток.
В оценке признаков также нет единства. ЭККЕРТ (1934) не обнаружил у маток, выведенных из 12-, 24-, 36-, 48-, 60- и 72-часовых личинок никаких существенных различий в числе яйцевых трубочек. В исследованиях УИВЕРА (1957), повторившего опыты ЦАНДЕРА и БЕККЕРА и распространившего их на внешние признаки, также не наблюдалось никаких различий, в том числе и в размерах семеприемника, между матками, выведенными из одно- и двухдневных личинок. 19 маток из однодневных личинок имели даже меньше яйцевых трубочек (335+8), чем 19, выращенных из двухдневных личинок (341 + 7). Кроме того, у последних были очень короткие хоботки, что совершенно не совпадает с общепринятым представлением о деградации признаков матки с увеличением возраста использованных для вывода личинок. Даже в строении лапки (Basitarsus), которое считается особенно показательным кастовым признаком, не было никаких различий. Только у маток из трехдневных личинок и старше число яйцевых трубочек уменьшалось, то же самое происходило и с диаметром яичников и семеприемника. Базитарзальный индекс был меньше, увеличились длина хоботка и число зазубрин на жале. В соответствии с исследованиями БЕККЕРА, у маток из личинок и немного старше 31/2 дней обнаруживается отчетливый переход к рабочим формам - хотя и не равномерно по всем признакам. В большинстве случаев они были преимущественно матками или рабочими пчелами. Около половины этих особей погибло, не достигнув взрослой стадии. ВАГТ (1955) не обнаружил у маток из полу-, одно- и двухдневных личинок, никакого различия в форме лапки по сравнению с роевыми матками, но у особей из двухдневных личинок были установлены изменения в строении щеточек на лапке и корзиночек на Тibia. Отклонения в форме головы, которая у маток более круглая, а у рабочих пчел скорее треугольная, должны проявляться уже у маток, выведенных из однодневных личинок, как и первые изменения круглой формы семеприемника. К сожалению, для надежных выводов было исследовано слишком мало маток. На еще меньшем исследованном материале (2 особи из каждой сравниваемой группы) основывает ИОРДАН (1960) утверждение, что выведенные из яиц (по Эреши-Палу) матки превосходят по числу яйцевых трубочек маток, выведенных из личинок. Выводы более раннего исследования ИОРДАНА (1955) о последовательном снижении числа яйцевых трубочек у маток, выведенных из одно-, двух и трехдневных личинок, основываются на средних данных, полученных по четырем маткам в каждой группе. В работе СОЧЕКА (1965), наибольшее число яйцевых трубочек, в среднем, 349 (325 - 374) было у роевых маток, у свищевых маток - в среднем 313 (200 - 341) и у маток искусственного вывода (из однодневных личинок) - 312 (289 - 341). Для исследования было использовано 12 роевых маток, 82 свищевых и 41 искусственного вывода. Происхождение и время вывода маток опытных групп были неодинаковыми. Вероятно, это 72 относится также к обширному маточному материалу в опытах ВОЛОСЕВИЧ (1954). По сообщению МАУЛЯ, она сравнивала роевых маток с матками из привитых (однократно и двукратно) личинок и обнаружила у первых больше яйцевых трубочек и большие по размеру яйцеводы и семеприемники. При исследовании 400 маток одного происхождения ЭРЕШИ ПАЛ (1964) установил, что число особей, у которых яйцевые трубочки превышают определенный предел, увеличивается по мере уменьшения возраста используемого для вывода племенного материала. Свыше 300 яйцевых трубочек имели 80% выведенных из яиц маток; среди маток, полученных из 18—30-часовых личинок, этот предел перешли только 51% , маток из 42—54-часовых личинок - 39% и маток из 66 - 78-часовых личинок - только 12%. Хотя и не от одной и той же матки, но от одной линии происходил племенной материал в опытах ВОЙКЕ (1971), который установил у маток из яиц, одно-, двух-, трех-и четырехдневных личинок по мере увеличения возраста прививки наряду с уменьшением размера тела уменьшение объема семеприемника и числа яйцевых трубочек. Аналогично уменьшалось число обнаруженных в семеприемнике сперматозоидов как при естественном, так и при инструментальном осеменении маток.
Обобщив изложенные выше опыты, можно сделать вывод, что образование маточных признаков зависит от возраста племенного материала, однако остается неясным, в очень ли молодом личиночном возрасте происходят подобные изменения. Чтобы выяснить это, я провел новые обширные опыты (ВАЙСС, 1971), в которых придавал особое значение одинаковому происхождению племенного материала и однородным условиям вывода, для получения более точных весовых показателей вместо выведшихся маток я использовал куколок (ВАЙСС, 1967 ), число яйцевых трубочек подсчитывал под стерео - микроскопом, а не на срезах микротома, на которых получаются сомнительные результаты (рис. 33, 34). Я ограничил свои опыты выводом маток из молодых личинок, которые используются в практическом матководстве, и исследовал только те признаки, по которым матки заметно отличаются от рабочих пчел : массу тела, число яйцевых трубочек, форму головы, передние челюсти и задние «собирающие» ножки. При этом оказалось, что матки, выведенные из яиц и молодых до полуторадневного возраста личинок, почти не отличаются друг от друга. Как раз по столь оспариваемому признаку, как число яйцевых трубочек, не было установлено никакого уменьшения с увеличением возраста племенного материала. Лишь масса тела взрослых особей несколько убывала с увеличением возраста использованных для их вывода личинок, что подтвердилось и в дальнейших исследованиях (ВАЙСС, 1974 а) . Разница при применении личиночных стадий до 11/2 дней статистически мало достоверна, интересно отметить, что, в среднем матки из яиц были даже легче маток из однодневных личинок. Причина этого заключалась не в различном возрасте племенного материала, а в размере ячейки для вывода. «Яйцевые матки» выращивались в обычных пчелиных ячейках. «Прививочные матки» выращивались в искусственных мисочках диаметром 9 мм. В больших маточниках матки выводятся крупнее, как мы увидим в дальнейшем (см. 2.1.3.). Весовое преимущество выращенных таким образом маток 'перед матками из личинок настолько незначительно, что на практике им можно пренебречь.
- I глава естественный вывод маток в пчелиной семье Фридрих руттнер
- 1. Введение
- 2. Общественная структура пчелиной семьи и ее нарушения
- 2.1. Тревога при исчезновении матки
- 2.2. Закладка маточников
- 2.3. Развитие яичников у рабочих пчел
- 3. Вывод маток в жизненном цикле пчелиной семьи
- 3.1. Вывод для увеличения числа семей: роевые матки
- 3.1.1. Состояние семьи
- 3.1.2. Состояние матки
- 3.1.3. Генетические причины
- 3.2. Замена неполноценной матки вновь выведенной без увеличения числа семей: тихая смена
- 3.3. Вывод матки для замены пропавшей: свищевые маточники
- 4. Заключение
- II глава маточное молочко г. Рембольд
- 1. Питание маточной личинки
- 2. Состав маточного молочка
- 3. Липидная фракция маточного молочка
- 4. Низкомолекулярные, водорастворимые составные вещества
- 5. Белковые составные части
- 6. Характерные составные вещества маточного молочка
- 7. Образование молочка
- 1. Кастовые различия
- 1.1. Важнейшие кастовые различия растущих особей
- 1.2. Кастовые различия в период личиночного развития
- 3. К вопросу причин детерминации
- 3.3. Новые аспекты исследования причин
- 2. Собственные опыты выращивания
- 2.1. Кормление при искусственном выводе
- 2.2. Выращивание личинок
- 2.3. Оценка подопытных особей
- 2.4. Результаты опытов лабораторного выращивания
- 3. Общие выводы из опытов выращивания личинок в лаборатории
- V. Глава влияние условий вывода на развитие маток к. Вайсс
- 1. Племенной материал
- 1.1. Возраст племенного материала
- 1.1.1. Возраст и прием племенного материала
- 1.1.2. Возраст племенного материала и проявления кастовых признаков
- 1.1.3. Возраст племенного материала и продуктивность семьи
- 1.1.4. Выводы
- 1.2. Жизнеспособность племенного материала вне пчелиной семьи
- 1.2.1. Жизнеспособность яиц
- 1.2.2. Жизнеспособность личинок
- 2. Технология вывода маток
- 2.1. Изготовление и размещение мисочек
- 2.1.1. Материал
- 2.1.2. Размер и форма мисочки
- 2.1.3. Размер мисочек и величина маток
- 2.1.4. Размещение прививочной рамки в семье-воспитательнице
- 2.2. Освоение
- 2.2.1. Необходимо ли предварительное освоение мисочек?
- 2.2.2. Необходимо ли предварительное освоение племенного материала ?
- 2.2.3. Обязательно ли брать племенной материал из своей семьи ?
- 2.3. Предварительное снабжение мисочек молочком
- 3.3.1. Нужна ли влажная прививка ?
- 2.3.2. Нужна ли двойная прививка ?
- 3. Уход
- 3.1. Биология ухода
- 3.1.2. Поведение при кормлении и распределение корма
- 3.1.3. Возраст
- 3.2. Основные правила ухода
- 3.2.1. Здоровье пчел-кормилиц
- 3.2.21 Сила семей и их возрастной состав
- 3.2.3. Степень развития семьи
- 3.2.4. Тревога при исчезновении матки
- 3.2.5. Присутствие или отсутствие матки
- 3.2.6. Открытый расплод в семье-воспитательнице.
- 3.2.7. Объем вывода
- 3.2.8. Последовательность выводов
- 3.2.9. Методы выращивания
- 3.3. Генетика семьи-воспитательницы
- 3.3.1. Порода
- 3.3.2. Семья воспитательница как индивидуум
- 4. Внешняя среда
- 4.1. Микроклиматические факторы вывода
- 4.1.2. Конечный этап - инкубатор
- 4.1.3. Выживаемость маточников
- 4.2. Снабжение кормом
- 4.2.1. Наличие в природе нектара
- 4.2.2. Кормление
- 4.3. Побочные влияния
- 4.3.1. Погода
- 4.3.2. Ландшафт и климат
- 4.3.3. Влияние сезона
- Обобщение результатов
- 1. Племенной материал.
- 1.1. Возраст племенного материала.
- VI. Глава подготовка племенного материала к. Вайсс
- 1. Вывод матки из личинки
- 1.1. Подрезка сота полукругом
- 1.2. Вырезывание полосок сотов, вырезывание и выштамповка ячеек
- 1.3. Прививка личинок
- 1.3.1. Держатель мисочек и его изготовление
- 1.3.2. Сборка прививочной рамки
- 1.3.3. Прививка личинок
- 2. Вывод из яйца
- 2.1. Историческое развитие
- 2.2. Способ, разработанный эреши палом
- 2.3. Метод вывода маток из яиц, разработанный в Эрлангене
- 2.4. Подготовка племенного материала
- 3. О распространении племенного материала
- 3.1. Рассылка яиц
- 3.2. Транспортировка личинок
- 3.3. Пересылка спермы
- Заключение
- 1.5.2. Двухматочное содержание весной.
- 1.5.3. Побудительная подкормка весной
- 2.1. Выращивание в безматочной семье
- 2.1.1. Использование отобранной матки
- 2.1.2. Заградитель против чужих маток
- 2.1 3. Заградитель против блуждающих пчел (рис. 80)
- 2.1.4. Расстановка сотов
- 2.2.2. Семья-воспитательница с изолированной на 9 дней маткой
- 2.2.3. Отбор матки в начале вывода
- 2.2.3.1. Продолжительный вывод маток в безматочной семье
- 2.2.4. Семья со сборным расплодом
- 2.2.5. Сменные семьи
- 3. Разделение начала и конца вывода
- 3.1. Рентабельность матководства
- 3.2. Начало вывода в безматочной семье, окончание - в семье с маткой
- 3.2.1. Раздельный вывод в той же семье
- 3.2.2. Разделение начала и окончания вывода маток по разным семьям
- 3.2.3. Начало вывода в роевом ящике
- 3.3. Начало вывода в семье с маткой
- 3.3.1 Начало вывода в семье с маткой в двух корпусах (Лунц-ам-Зее)
- 3.3.2. Вывод в нормальной семье с маткой при использовании нескольких корпусов (по Уильяму к. Робертсу, 1965)
- 3.3.4. Вывод маток в нормальной семье с маткой при контролируемом расплодном цикле (Норман раис)
- 3.3.5. Вывод маток в двойной семье (Красная Поляна)
- 4. Дополнение
- 4.1. Вывод маток и трутней во время холодного сезона
- 4.2. Опыт вывода маток «крупными» матководами
- VIII глава содержание маток в период спаривания | Ганс руттнер|
- 1.2.3. Отводки на трех стандартных рамках в легких отдельных улейках
- 1.2.4. Нуклеусы на вертикально разделенных стандартных рамках
- 1.3. Нуклеусы-малютки
- 1.3.1. Трехрамочный деревянный улеек
- 1.3.2. Пластмассовые улейки для осеменения маток
- 1.3.3. Однорамочные улейки
- 1.3.4. Большие или возможно меньшие нуклеусы?
- 2. Организация нуклеусов-малюток и уход за ними
- 2.1. Подготовка улейков для осеменения маток
- 2.2. Обеспечение нуклеусов-малюток кормом
- 2.2.1. Запечатанные медовые соты
- 2.2.2. Жидкая подкормка
- 2.2.3. Сухой сахар
- 2.2.4. Медово-сахарное тесто
- 2.2.5. Тесто с инвертированным сахаром
- 2.2.6. Фумидил
- 2.3. Пчелы
- 2.3. 1. Заселение улейков для расплодных отводков
- 2.4. Подсадка молодых маток в нуклеусы-малютки
- 3. Уход за молодой маткой
- 3.1.1. Клеточка для вывода или окулировочная (прививочная) (по аллею и цандеру)
- 3.1.2. Клеточки Ванклера
- 3.1.3. Спиральная клеточка
- 3.3.1. Сохранение вышедшей матки
- 3.3.2. Отбор вышедших маток
- 3.4.1. Материал для мечения
- 3.4.2. Процесс мечения
- 4.1. Транспорт
- 4.2. Расстановка
- 4.3. Спаривание
- 4.4. Проверка и отбор маток
- 4.5. Сохранение
- 4.5.1. Сохранение в пересылочных клеточках
- 4.5.2. Сохранение в семье (банк маток)
- 4.5.3. Сохранение в лаборатории
- 4.5.4. Сохранение в небольших семьях в помещениях с ровной температурой
- 2. Перевозка личинок
- 2.1. Перевозка открытых маточников
- 2.1.1. Перевозка в роевых ящиках
- 2.2. Перевозка запечатанных маточников
- 3. Перевозка маток
- 3.1. Перевозка неплодных маток
- 3.2. Перевозка плодных маток
- 3.2.1. Пересылочная клеточка
- 3.2.2. Кормовое тесто
- 3.2.3. Пчелы
- 3.2.4. Заполнение клеточек
- 3.2.5. Упаковка
- 3.2.6. Прием присланной матки
- 4. Подсадка маток
- 4.1. Подсадка маток в ущербные семьи
- 4.2. Подсадка матки в отводки с расплодом
- 4.3. Подсадка маток в нормальные семьи
- 4.3.1. Подсадочные клеточки
- 4.3.2. Сетчатые колпачки
- 4.3.3. Подсадка маток при помощи алкоголя
- 4.4. Подсадка путем основания новой семьи
- 4.4.1. Искусственный рой
- 4.4.2. Искусственный рой налётом по скленару
- 4.4.3. Расплодный отводок
- 4.4.4. Отводок только с расплодом на выходе, без пчел
- 3.3. Время года
- 3.4. Влияние матки
- 4.2. Мероприятия для особых условий
- 4.2.1. Продление времени вывода
- 4.2.2. Содержание отцовских семей в неблагоприятной для пчел местности
- 4.2.3. Вывод очень большого числа трутней определенного происхождения к определенному сроку
- 4.2.4. Вывод трутней из семей с недостаточной жизненностью
- XI. Глава болезни и аномалии пчелиной матки
- 1. Введение
- 2. Трутовочность
- 2.1. Неосемененность
- 2.3. Трутовочность от старости
- 2.4. Болезненная трутовочность
- 3. Нарушения осеменения
- 4. Болезни органов воспроизводства
- 5. Заболевания пищеварительной системы
- 5.1. Нозематоз
- 5.2. Каловые камни (энтеролиты)
- 6. Клещевые заболевания
- 7. Аномалии и уродства
- 8. Частота появления различных аномалий и болезней пчелиных маток
- 9. Методы исследования
- 9.2. Вспомогательные средства для анатомического исследования