Паразито-хозяинные отношения

Любой паразит в организме хозяина — не индифферентное физическое тело, а биологически активный агент, входящий в тес­ный контакт с ним на физико-химическом и иммунобиологическом уровнях. Этот процесс особенно остро проявляется в системе паразит — хозяин у эндопаразитов. Сложность отношений обусловливается рядом признаков, в том числе строением внешних покровов трема­тод, цестод и нематод. Так, у паразитических червей первых двух групп внешние покровы представляют собой цитоплазматический тегумент (Rothman, 1959), состоящий из наружной и внутренней частей. Тегумент, в_отличие от кутикулы нематод (особенно у цестод) — активный орган, выполняющий функции секреции, пище­варения и всасывания (рис. 4, 5).

У всех цестод и личинок трематод (у спороцист и частично у редий) на цитоплазматической мембране расположены микровор­синки длиной 600—1500 мкм и шириной 100—400 мкм. Такая струк­тура поверхности тела во много раз увеличивает площадь соприкос­новения паразитов с пищевым субстратом и поверхностью окру­жающей среды, что создает оптимальные условия для усвоения пищи и пристеночного пищеварения (у цестод). У эндопаразитов — цестод и частично трематод — на теле обнаружены все жизненно важные окислительно-восстановительные и пищеварительные фер­менты. Эти паразиты способны использовать ферменты хозяина так, что молекула энзимов адсорбируется на поверхности их тела активным концом к окружающей среде. Вследствие этого суб­страты организма — химус (у цестод), слизь, тканевая жидкость — при контакте с паразитом им перевариваются и всасываются. Так, неспецифичная щелочная фосфатаза выделена с поверхности тегумента цестод и трематод. Это подтверждает факт Активного пере­носа некоторых питательных веществ через покровы тела.

Известно, что у цестод отсутствует пищеварительная система в обычном понятии. Функцию пищеварения у них полностью выполняет тегумент. На микроворсинках адсорбируются эстеразы, протеиназы, пептидазы, холин-эстеразы, щелочная фосфа­таза и другие ферменты, спо­собные расщеплять пищевые субстраты с последующей транспортировкой продуктов распада в организм паразита Это доказывает, что тегумент у плоских 1ельминтов (осо­бенно у цестод) — активно дей­ствующий орган и, следова­тельно, знание функции этого органа поможет в изучении механизма действия антгельминтиков, их рациональном подборе и использовании.

Холинэстераза была обна­ружена у дикроцелиумов и фасциол в стенках половых орга­нов и мышечных волокнах, проходящих во внутренней части тегумента. Установлено, что у дикроцелиумов хлорофос проникает в организм через внешние покровы, разрушая холинэстеразу и оказывая на трематод губительное дей­ствие.

Внешний покров нематод — кожно-мышечный мешок (ку­тикула). Производное гиподер­мы, он является многослойным покровом тела и основным барьером для проникновения различных субстанций, т. е. обладает свойством полупроницаемости (рис. 6).

В стенке кишечника трематод и нематод обнаружены ферменты, способные переваривать соответствующую пищу.

Паразитические простейшие питаются всей поверхностью тела или захватывают частицы пищи ротовым аппаратом (инфузории) или жгутиковым карманом (трипаносомы).

Рис 4 Строение внешнего покрова Рис 5 Строение внешнего покрова

(тегумента) цесгод

(тегумента) трематод

/ — наружная часть ЦМ — цитоплазмагаческая мембрана, Ш— шипик, БС— безъядерный синци­тии, В — вакуоли, М — митохондрии, ЭС — эндо-плазуитическая сеть, БМ — базальная мембрана, II — внутренняя часть КМ — кольцевые мышцы, ПМ — продольные мышцы. МК — межклеточное вещество, ЦТ — цитоплазматические тяжи, Я -— ядра, ПТ— погруженная часть тегумента

Рис 6 Строение нематод (по Th Hiepe)

/ — поперечный разрез 1 — кутикула, 2 — подкутикулярный слой, 3 — экскреторный канал, 4 5 — мышечные клетки, 6 11 — вент­ральный и дорсальный нервные стволы, 7 — яиц«-вод, 8 — магка, 9 — кишечник, 10 — яич­ник, // — сачка 1 — ротовая капсула, 2 — кути­кула, J — экскреторная железа, 4 — яичник, 5 — матка, 6 — вагина, 7—анальное отверстие, III — самец / — пищевод, 2 — нервный узел, 3 — экскреторный канал, 4 — семенник, 5 — кишеч­ник 6 — капсула, 7 — клоака

Насекомые и пауко­образные имеют развитый ротовой аппарат колющего, сосущего или грызущего типа. У многих из них сильно развиты слюнные железы, при помощи секрета свертываемость крови резко снижает­ся. Если простейшие многих видов обитают в организме хозяина в эпителиальных клетках, эндотелии, мышечных клетках и элемен­тах крови, то демодексы и саркоптесы (хотя они эктопаразиты) паразитируют в толще кожи и ее отдельных элементах.

В целом же паразитические организмы питаются самыми раз­личными по происхождению и составу производными своих хозяев. Например, аскариды человека и свиней, паразитируя в полости тон­кого кишечника, питаются его слизистой и химусом. Но их нередко обнаруживают и в желчных протоках печени. Проблема питания здесь остается еще не совсем выясненной.

Немалый интерес во взаимоотношениях паразит — хозяин пред­ставляет то, что половые гормоны хозяев-самцов заметно сокра­щают репродукцию яиц и личинок кишечных нематод, гормоны же хозяев-самок оказывают противоположное действие.

Среди многих проблем взаимоотношений паразит — хозяин есть и такие, которые всегда вызывают живой интерес. Почему, напри­мер, в желудке собаки, где перевариваются даже массивные кости, не перевариваются нежные личинки эхинококкуса, ценуруса и дру­гих паразитов? Известны отдельные факты, что паразиты выраба­тывают биологически активные вещества (ингибиторы), предохра­няющие их от переваривания и гибели в организме специфического хозяина. Доказательством служит то, что мертвые мониезии, поме­щенные в химус из тощей кишки ягнят, при температуре 37—38 °С под действием трипсина и химотрипсина вскоре распадаются на мел­кие фрагменты, для живых же цестод подобная среда в естествен­ных условиях служит местом обитания и развития.

Определенную защитную роль приписывают веществам типа муцина, покрывающего поверхность тела трематод и цестод. В ростковой зоне (шейка) цестод и теле личинок изобилуют известко­вые тельца, которые нейтрализуют избытки кислот и других мета­болитов. Значительна роль нативных белков, находящихся у живых гельминтов в биологически активном состоянии. Нативные альбу­мины, глобулины и другие белки мало подвержены воздействию трипсина, хотя после денатурации различными агентами легко гидролизуются.

Не менее интересны отношения между паразитами и хозяевами на уровне органов и тканей хозяина при проникновении в его орга­низм личинок гельминтов. Например, реакция овцы проявляется образованием соединительнотканной капсулы вокруг личинок эхи­нококкуса, свиней — вокруг трихинеллы, крупного рогатого ско­та — вокруг цистицеркусов. Казалось бы, активная реакция клетокхозяина изолирует паразита, разрушающего органы. Однако с момента инкапсуляции личинки могут быть в безопасности несколько месяцев и даже лет для осуществления своей главной функции — заражения дефинитивных хозяев.

Рассматривая систему паразит — хозяин, необходимо обратить внимание еще на такое понятие, как специфичность и неспецифич­ность паразитических организмов по отношению к различным хо­зяевам. У каждого из партнеров существуют исторически обуслов­ленные анатомоморфологические, физико-химические и биологи­ческие приспособительные реакции. Так, у собак паразитируют гельминты: унцинария, анкилостома, дипилидиум, токсокара, пар­нокопытных — гемонхус, нематодирус, диктиокаулюс, непарноко­пытных — делафондия, альфортия, оксиурис. Чем генеалогически дальше животные друг от друга, тем ярче выражена эта разница. Однако встречаются гельминты-космополиты (трихинеллы), пара­зитирующие у животных разных видов.

Принято считать, что высокая специфичность — это свидетель­ство давности отношений паразит — хозяин и отражение филогении как паразита, так и хозяина. Тем не менее специфичность нужно рассматривать как некое динамичное явление. Например, фасциола обыкновенная (трематода) была завезена в Австралию совсем недавно, и из-за отсутствия ее европейского промежуточного хо­зяина (малый прудовик) она приспособилась к паразитированию на местном моллюске другого вида (Lymnaea tomentosa).

Для установления системы паразит — хозяин требуется наличие некоторых условий: хозяин и паразит должны вступить в контакт друг с другом, это зависит от условий внешней среды, поведения сочленов цепи и т. д.; хозяин должен обеспечить все условия для жизнедеятельности паразита (место обитания, питание и т. п.); паразит должен быть устойчив ко многим противодействующим ему реакциям организма хозяина.

Чем лучше эти условия в отношениях между хозяином и парази­том выполняются, тем хозяин и паразит специфичнее друг для дру­га. Они — неотъемлемая часть становления паразитических отно­шений, выбора хозяина и его закрепления.

Примечательно то, что все известные науке стороны паразито-хозяинных отношений протекают на фоне общего физиологи­ческого состояния организма хозяев. Поэтому степень остроты отношений двух видов животного мира и последствий реакции хозя­ина на паразита зависит от породы, возраста, типа и полноценности кормления животных, условий их содержания и т. д. Паразиты же, находясь в организме хозяина (среда первого порядка), зависимы и от условий окружающей среды (среда второго порядка).

Приспосабливаясь к жизни в разных средах обитания, паразити­ческие организмы развивались по пути регресса или прогресса. И. И. Мечников (1874) в работе «Общий очерк паразитической жизни» указал, что именно регресс как форма развития приносит орга­низму победу в борьбе за существование. Потеря крыльев у блох, вшей и клопов — явление регресса. Этого нельзя сказать о тремато­дах и цестодах, у которых могут быть потеряны органы движения, но гипертрофировались органы фиксации — присоски, крючки на хоботке или теле. У инфузорий рода Opalina, обитающих в заднем отделе кишечника лягушек, полностью исчезло ротовое отверстие, у свободноживущих же форм оно есть.

Не следует сводить изменения паразитов только к появлению или исчезновению каких-либо органов. Например, у трипаносом, паразитирующих в плазме крови верблюдов, постоянно меняется структура внешней оболочки под влиянием среды хозяина, что спо­собствует возникновению у паразитов оптимальных приспособи­тельных иммунологических реакций.

Прогрессивным признаком, возникшим в процессе развития эндопаразитизма у многих паразитов, можно считать гермафроди­тизм, встречающийся у представителей классов трематод и цестод. Не менее ярок признак прогресса — хорошо выраженная репродук­тивная способность паразитов и многохозяинность (промежуточ­ные, дополнительные, резервуарные, дефинитивные). Так, фасциола ежесуточно продуцирует 2400 яиц. Далее в результате беспо­лого размножения (партеногения) в теле промежуточного хозяина-моллюска из каждого яйца образуется около 100 церкариев. Следо­вательно, каждая фасциола в идеале может дать в сутки более 240 000 личинок. У бычьего цепня в зрелом членике находится более 170 тыс. яиц, свиная аскарида способна дать ежесуточно до 200 000 яиц.