5. Врожденный иммунитет

Врожденный иммунитет у растений бывает пассивным или активным. Пассивный иммунитет, или аксения - это свойство растения пассивно препятствовать внедрению возбудителя болезни или его развитию в растении, существующее независимо от угрозы нападения патогена.

Активный иммунитет - это способность растения активно противостоять паразиту, проявляющаяся только в случае нападения паразита на растение.

Пассивный врожденный иммунитет

Свойства, обусловливающие пассивный иммунитет, вырабатываются у растений в процессе эволюции или направленной селекции; они всегда присущи растениям данного вида или сорта и не являются защитными реакциями организма на попытку нападения возбудителя.

Свойства растений, играющие роль факторов пассивного иммунитета, в большинстве случаев обусловливают горизонтальную устойчивость хозяина. Они весьма многочисленны и разнообразны и могут быть объединены в две основные группы: анатомо-морфологические и физиолого-биохимические.

Анатомо-морфологические факторы. Защитные приспособления растений, выражающиеся в особенностях их формы и строения, имеют большое значение в естественном иммунитете растений.

Устойчивость к внедрению может определяться следующими факторами:

• восковым налетом, благодаря которому инфекционные капли скатываются с листьев;

• опушенностью листьев, препятствующей попаданию патогенов на поверхность эпидермиса;

• строением и количеством устьиц, толщиной кутикулы (чем меньше число устьиц и чечевичек приходится на единицу поверхности поражаемых органов, чем меньше устьичные щели, тем меньше у патогена шансов на заражение);

• строением цветка и характером цветения (у видов растений с закрытым цветением возможность к поражению возбудителями, проникающими через рыльца, нектарники и др.части цветка гораздо меньшая);

• наличием механических преград (в виде склеренхимы, колленхимы и т.д.);

• формой кроны (деревья с рыхлой и раскидистой кроной могут меньше поражаться болезнями, чем деревья с густой, компактной кроной).

Физиолого-биохиические факторы. К этой группе факторов пассивного иммунитета относятся:

• особенности обмена веществ и соотношение процессов синтеза и гидролиза (отсутствие в тканях растения-хозяина элементов питания необходимых для возбудителя, угнетение патогена токсическими веществами клеточного сока растения-хозяина);

• высокое содержание в тканях растений углеводов, белков и продуктов их распада (имеет значение как общее содержание, так и качественный состав, причем зависимость между особенностями углеводного и белкового обмена растения-хозяина и его устойчивостью связана с типом питания патогена, степенью его паразитической активности и специализации, например, у растений устойчивых к факультативным паразитам и факультативным сапротрофам более высокое содержание углеводов, чем у восприимчивых;

• наличие химических соединений, выполняющих защитную функцию (фенольные соединения, глюкозиды, алкалоиды, эфирные масла, дубильные вещества, пигменты, смолы, терпены и другие вещества). Одни из этих веществ являются токсичными для паразитов сами по себе, другие принимают участие в биохимических реакциях клетки, ведущих к образованию токсических соединений;

• наличие антибиотических веществ (фитонцидов). Роль фитонцидов могут выполнять эфирные масла, дубильные вещества, альдегиды и пр. Фитонциды обусловливают неспецифический иммунитет к сапрофитным микроорганизмам, сдерживая их приспособление к обмену веществ растения-хозяина;

• физико-химические особенности тканей растительных клеток (проницаемость цитоплазмы, осмотическое давление и кислотность клеточного сока);

• некоторые функциональные особенности растений (суточный ритм движений устьиц, характер прорастания семян, способность к быстрому заживлению ран и т.д.).

ё

Активный врожденный иммунитет

Проявление активного иммунитета носит характер специфических защитных реакций растения, возникающих в ответ на заражение. Различают антиинфекционные и антитоксические защитные реакции растений.

Антиинфекционные защитные реакции растений направлены непосредственно против патогена; они препятствуют распространению паразита в тканях растения, подавляют его развитие, приводят к локализации и гибели паразита. Примерами таких реакций могут служить реакция сверхчувствительности, явление фагоцитоза. Реакция сверхчувствительности проявляется в образовании защитных некрозов. Явление фагоцитоза представляет собой внутриклеточное переваривание мицелия гриба или бактерий. При внутриклеточном переваривании возникают активные цитоплазматические реакции, действующие в направлении ослабления, локализации и уничтожении патогена. И хотя это переваривание мицелия не бывает полным, оно задерживает его развитие, и растение становится иммунным к данной болезни.

Антитоксические защитные реакции растений направлены главным образом на обезвреживание ферментов, токсинов и других вредных продуктов жизнедеятельности патогена. К реакциям этого типа можно отнести образование фитоалексинов, перестройку и активизацию деятельности ферментных систем, образование "механических барьеров" из пробковой ткани и др.

Фитоалексины являются токсическими веществами, возникающими у растений при нападении патогена. Как и фитонциды фитоалексины обладают антибиотическим действием, подавляя или задерживая развитие грибов, бактерий и пр. Но в отличие от фитонцидов, фитоалексины вырабатываются растениями уже зараженными, в ответ на внедрение патогена и являются результатом взаимодействия метаболитов патогена и метаболитов растения-хозяина. Фитоалексины являются фактором неспецифического иммунитета. Установлено, что фитоалексины синтезируются как устойчивыми, так и восприимчивыми формами растений. Однако устойчивые растения синтезируют их быстрее и в больших количествах.

Деятельность ферментных систем растения заключается в том, что они вступают во взаимодействие с выделениями патогена, инактивируют гидролитические ферменты возбудителя, снижают их активность или подавляют синтез этих ферментов патогеном. Кроме этого они нейтрализуют токсины возбудителя, разрушая их или окисляя до безвредных для растения соединений. Примером активного сопротивления растения паразиту, проявляющегося в образовании механического барьера, задерживающего распространение патогена, является образование в корнях деревьев, зараженных опенком, слоев вторичной перидермы, которые препятствуют распространению токсинов гриба в вышележащие части дерева.