1. Этапы патологического процесса при инфекционных болезнях растений

Развитие инфекционной болезни представляет собой сложный процесс взаимодействия растения и возбудителя болезни в условиях внешней среды. При этом внешняя среда играет нередко определяющую роль в течение патологического процесса.

Патологический процесс при инфекционных заболеваниях включает несколько этапов: заражение, инкубационный период, собственно болезнь, выздоровление или отмирание пораженных частей либо всего растения.

Заражение. Этот этап патологического процесса включает попадание возбудителя на поверхность растения, прорастание инфекционного начала, проникновение возбудителя в растение. Попадание возбудителя на поверхность растения связано с его способностью распространяться в природе. Возбудители могут распространяться по воздуху, воде, либо с помощью животных, насекомых и человека. Некоторые виды способны к самостоятельному распространению. Чаще этот процесс протекает неспецифично, поэтому на поверхность растения могут попасть как любые сапротрофы, так и патогенные организмы, не свойственные данному растению. Тем не менее, некоторым возбудителям все же свойственна специфичность, например, передача персистентных вирусов осуществляется специализированными насекомыми - переносчиками. Однако не всякое попадание возбудителя на поверхность растения заканчивается его заражением. Произойдет ли заражение при соприкосновении патогена с потенциальным хозяином, зависит от целого комплекса взаимодействующих друг с другом факторов. Некоторые патогены могут инфицировать почти все части растения, однако большинство обладает специализацией по отношению к определенным тканям и органам.

Прорастание инфекционного начала характерно для грибов и паразитических цветковых растений. Причем у первых прорастают споры, у вторых - семена.

Для прорастании спор и семян фитопатогенных организмов необходим комплекс определенных условий внешней среды: температуры, влажности, кислотности, аэрации и т.д. Важное значение среди факторов окружающей среды имеет также присутствие других микроорганизмов, которые могут стимулировать или, наоборот, подавлять прорастание инфекционного начала патогенов. Факторы внешней среды обусловливают не только возможность прорастания инфекционного начала, но и влияют на скорость этого процесса, что имеет иногда решающее значение для заражения растений. При этом разные группы и виды возбудителей болезней предъявляют к факторам среды различные требования (Соколова, Семенкова, 1981).

Прорастание спор у грибов происходит по -разному в зависимости от типа споры и до некоторой степени внешних условий.

Некоторые споры прорастают немедленно после освобождения, тогда как для других спор характерен определенный период покоя, во время которого они обычно не прорастают. Покоящиеся споры возникают как бесполым (хламидоспоры), так и половым путем (ооспоры, зигоспоры, телиоспоры). Покоящиеся споры имеют обычно толстую оболочку, довольно большие размеры и желтую или темную окраску. Они содержат питательные вещества. Прорастанию покоящихся спор должно предшествовать некоторое размягчение их оболочки, повышающее ее проницаемость для воды или облегчающее выход из спор ингибиторов прорастания. При прорастании толстая оболочка покоящейся споры растрескивается или же через ростковую пору в оболочке вырастает ростковая трубка.

В отличие от покоящихся спор у пропагативных спор оболочка тонкая, они недолговечны и содержат меньше питательных веществ. К пропагативным спорам относятся многие конидии, пикноспоры, зооспоры, аскоспоры, базидиоспоры, урединиоспоры и др. Они образуются в огромных количествах в течение вегетационного периода и служат больше для распространения. Такие споры при благоприятных внешних условиях обычно прорастают немедленно после созревания и отделения от спороносцев (Тарр, 1975).

Проникновение возбудителя в растение может происходить различными путями. Способ внедрения патогена в растение зависит от биологических особенностей и во многих случаях является специфичным для той или иной группы фитопатогенных организмов.

Многие виды фитопатогенных грибов и бактерий способны проникать в растения через различные естественные отверстия: устьица, чечевички, гидатоды, рыльца пестиков и т.п. На нижней стороне листьев имеется огромное количество устьиц - от нескольких сотен до нескольких тысяч на 1 мм², на верхней стороне их гораздо меньше. Скорость проникновения через устьица зависит от типа возбудителя и внешних условий. В оптимальных условиях прорастание и проникновение занимает несколько часов. Скорость проникновения имеет решающее значение, так как, проникнув в ткань растения, патоген уже хорошо защищен от высыхания, яркого света и других вредных влияний. Так, заражение плодовых деревьев бактерией Erwinia amylovora Bur.Com.S.A.B. происходит через нектарники и устьица. Бактерия распространяется по межклетникам пестика и через устьичные щели в дыхательных полостях, откуда попадает в ветви и ствол дерева. У гриба Lophodermium pinastri Chev.- возбудителя шютте обыкновенного сосны, ростковые трубки проникают в устьице, расширяются там и образуют боковые ветви, проникающие в эпидермис и в замыкающие клетки. Оттуда гифы, распространяясь в мезофилл, проходят по межклетникам эндодермы во флоэму и далее по сердцевинным лучам в древесную паренхиму (Журавлев, Соколов, 1969).

Чечевички обычно заполнены рыхлым скоплением клеток, через которое может проходить воздух и которое, по-видимому, не может оказать сильного сопротивления проникновению грибов. Ростковые трубки или гифы внедряющегося гриба прокладывают себе путь между клетками чечевички, вероятнее всего не проникая в них и не используя их содержимое. Заражение чаще происходит через молодые чечевички. Через чечевички могут проникать возбудители болезней плодов, например, Penicillium expansum - голубая плесень яблони, Sclerotinia fructicola - бурая гниль плодов косточковых. Через чечевички проникает в побеги и возбудитель рака яблони - Nectria galligena Bres., а также ряд корневых патогенов.

Некоторые бактерии, в том числе Erwinia amylovora Bur.Com.S.A.B.и Xanthomonas campestris, проникают в растение через гидатоды, которые располагаются по краям листа и на его кончике. Сведений о проникновении через гидатоды грибов очень мало. Это удивительно, так как гидатоды открыты более или менее постоянно и выделяют капельки раствора органических и неорганических веществ, которые могут использовать грибы. В сравнении с устьицами количество гидатод меньше, поэтому вероятность того, что спора попадет на них или на достаточно близкое от них расстояние, соответственно, меньше.

Для ряда фитопатогенных грибов характерно прямое проникновение в растение через неповрежденные поверхностные ткани. Такое проникновение осуществляется путем прободения кутикулы и клеточных оболочек эпидермиса или иных тканей инфекционной гифой, на кончике которой может создаваться достаточно высокое давление. По данным Э.Гоймана (1954) на кончике гифы гриба Botrytis сinerea Pers.создается давление до 7 атм. При таком способе проникновения кроме механического давления грибы оказывают на поверхностные ткани растений также и химическое воздействие, размягчая и растворяя их соответствующими ферментами.

Некоторые грибы и бактерии проникают в растения через незащищенные кутикулой органы: проростки, корневые волоски, цветы и т.п. Так, при заражении проростков хризантемы ложной мучнистой росой гриб Peronospora radii DB, распространяясь бессимптомно по межклетникам, вызывает поражение цветов. Через корневые волоски проникают в корень гифы опенка, грибов - возбудителей полегания всходов и некоторых других грибов, а также фитонематоды. Бактерия Erwinia amylovora Bur.Com.S.A.B.проникает в ткани побегов через цветы.

Достаточно распространено проникновение возбудителей в растения через различные механические повреждения, наносимые человеком, животными, в том числе насекомыми. Немалая роль принадлежит также повреждениям градом, снегом, льдом, молнией, морозом и т.п. Многие возбудители гнилей древесных пород проникают в дерево через ранки, сучки, морозобойные трещины, градобойные ранки. Через поврежденный заболонниками луб ильмовых проникают конидии возбудителя голландской болезни (Graphium ulmi Schwarz.). Бактерия Pseudomonas quercus проникает во флоэму коры дуба через ранки, наносимые пестрой дубовой тлей. Листовые рубцы, остающиеся после опадения листьев и хвои, могут некоторое время служить воротами инфекции.

Вирусы и микоплазмы чаще всего вносятся в ткани растений насекомыми во время их питания, а также через мелкие ранки, возникающие при трении соприкасающихся частей растений или при уходе за растениями.

Инкубационный период

После заражения растения возбудитель продолжает развиваться в тканях. Через некоторое время появляются первые признаки болезни, после чего начинается спороношение гриба. Время от момента заражения до появления первых признаков болезни называется инкубационным (или скрытым) периодом. Продолжительность инкубационного периода при разных заболеваниях различна и зависит, прежде всего, от паразитических свойств возбудителя. Так, у возбудителя мериоза инкубационный период равен 15-20 дням, у возбудителя шютте обыкновенного сосны - до 2,5 месяцев, а у возбудителя пузырчатой ржавчины сосны веймутовой - до 2 лет. На продолжительность инкубационного периода оказывают влияние внешние условия и особенно температурный режим. Кроме того, определенную роль играет и степень устойчивости самого растения против болезни. Обычно у растений имунных или с повышенной устойчивостью инкубационный период продолжительнее.

Собственно заболевание

Патологические изменения в тканях пораженных растений появляются еще во время инкубационного периода. Впоследствии они достигают максимального развития и становятся явными. Появление внешних признаков болезни знаменует начало третьего этапа инфекционного процесса - собственно заболевания. Возбудители болезни в процессе своего развития забирают у растений питательные вещества и воду, выделяют токсины и другие вещества, которые отравляют клетки и вызывают их отмирание. Собственно заболевание чаще всего завершается отмиранием пораженных частей или всего растения. Выздоровление больных растений наблюдается реже.

По характеру распространения возбудителя в растении поражение может быть местным или общим. При местной (локальной) инфекции возбудитель болезни концентрируется только в месте заражения. Иногда он поражает соседние ткани. Это очень распространенный тип заболевания. Чаще всего заболевают отдельные органы или их части, например, листья, стволы, ветки, пораженные различными пятнистостями, ржавчиной листьев, мучнистой росой, а также стволовыми гнилями.

При общих (диффузных) инфекциях возбудитель болезни проникает в ткани и может охватить весь организм. Примером служит вертициллезное увядание растений, вызванное грибом Verticillium aibo-atrum Rkc.Berth. Характер диффузного поражения имеют болезни, вызванные вирусами.

Кроме местного и общего поражения растений существует также ряд промежуточных форм. Из них наиболее распространенными являются очаговые поражения, при которых возбудитель инфекции проникает в одно какое-либо место, откуда токсины распространяются по всему организму. К таким заболеваниям относятся различного рода трахеомикозы, в частности, голландская болезнь ильмовых, трахеомикоз дуба, при которых увядают листья.

Выздоровление растений

Выздоровление растений представляет собой процесс восстановления функций организма, нарушенных заболеванием. Последствиями перенесенной болезни могут быть различные изменения в морфологии растений, расстройство жизненных функций и снижение продуктивности. У древесных пород это может проявляться в виде образований различных наплывов и наростов, искривлении побегов, образовании язв, суховершинности и т.д. В отдельных случаях выздоровевшие деревья теряют декоративную ценность, ухудшается качество древесины. Процесс восстановления и нормализации нарушенных заболеванием функций может происходить естественным путем или при помощи человека. В первом случае выздоровление растений может наблюдаться, когда изменившиеся внешние условия оказываются неблагоприятными для патогена и подавляют его жизнедеятельность в тканях растения-хозяина.

Неблагоприятные условия для патогена может создать и человек, изменяя, например, условия минерального питания пораженных растений, путем внесения удобрений, микроэлементов, либо вводя в растение антибиотики, которые изменяют обмен веществ у растений и вызывают регрессивные изменения у патогена.

Выздоровление для деревьев, пораженных некрозно-раковыми заболеваниями, может быть также достигнуто применением ряда лечебных мероприятий: зачистка, дезинфекция и пломбирование ран, обрезка ветвей и т.д.