logo search
lektsii (1)

4. ЦарствоMycota,Fungi(Настоящие грибы)

Царство настоящих грибов содержит огромное число видов в основном неподвижных грибов, не имеющих в цикле развития зооспор или гамет. Если подвижные стадии имеются, то они с одним гладким бичевидным жгутиком, направленным назад. Основной компонент клеточной стенки - хитин. Цитологически настоящие грибы (за некоторым исключением) отличаются мелкими клеточными ядрами с крошечными хромосомами. Царство Mycota объединяет пять отделов: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota и Deuteromycota. Отдел Chytridiomycota имеет подвижные стадии с одним гладким жгутиком. Представители четырех других отделов подвижных стадий в цикле развития не имеют. В основу их выделения кладется тип полового процесса. В системе Л.В.Гарибовой (2002) в это царство включен также отдел Lichenss - лишайники или лихенизированные грибы. И.Г.Семенкова и Э.С.Соколова (2003), к царству Mycota относят лишь два отдела Zygomycota и Dicaryomycota, при этом сумчатые и базидиальные грибы рассматриваются в качестве подотделов (отдела Dicaryomycota), как имеющие дикариотичный мицелий, а несовершенные грибы (Mitosporis fungi) - в качестве обособленной группы без отдельного таксономического статуса.

Отдел включает один-единственный класс Chytridiomycetes. Вегетативное тело хитридиевых грибов представлено плазмодием или очень слабо развитым мицелием (ризомицелий). Бесполое размножение осуществляется зооспорами с одним задним жгутиком, построенным по типу кнута. Основа клеточной стенки- хитиново-глюкановая. Половой процесс разнообразен: изогамиия, гетерогамия, оогамия. Класс объединяет три порядка: Chitridiales, Blastocladiales, Monoblepharidales. Всего насчитывается около 600 видов, живущих как водные сапротрофы или паразиты на водорослях и водных животных либо паразиты растений. По характеру патологических изменений пораженных органов растений многие болезни, вызываемые хитридиевыми грибами, сходны с болезнями, которые вызывают представители класса плазмодиофоровых. Так, гриб Synchtyrium endobioticum вызывает рак картофеля, S.aureum-бородавчатость примулы, незабудки, колокольчика.

Вегетативное тело зигомицетов преимущественно несептированный мицелий, который крепится к субстрату с помощью ризоидов. Лишь в зрелом состоянии септы встречаются у некоторых специализированных групп (энтомофторовые). В составе клеточных стенок хитин в комплексе с хитозаном. Запасное вещество - гликоген. Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорангиоспорами или конидиями. Половой процесс идет по типу зигогамии с образованием телеоморфы (зигоспоры). Половое размножение известно не у всех зигомицетов, поэтому для распознавания их таксонов используют богатые признаками бесполые спороношения. Половые стадии не относятся к номенклатурно определяющим элементам описания. Для подразделения на таксоны более высокого ранга наряду с морфологией используют состав клеточной стенки, степень септированности гиф и тонкое строение пор в перегородках. Отдел Zygomycota объединяет два класса Zygomycetes и Trichomycetes, хотя граница между ними еще не вполне ясна.

Класс Zygomycetes включает восемь порядков: Mucorales, Entomophthorales, Endogonales, Zoopagales, Dimargaritales, Kickxellales, Harpellaris, Asellariales, из которых наибольший интерес представляют первые четыре.

Мукоровые грибы широко распространены в природе. Они являются постоянными обитателями почвы, где участвуют в процессах разложения органических веществ. Другим классическим субстратом для мукоровых служат экскременты травоядных животных, в особенности помет грызунов и навоз лошадей. Многие мукоровые грибы вызывают плесневение плодов и семян при хранении в условиях повышенной влажности (Mucor mucedo, Rhizopus nigricans, Thamnidium elegans и др.). Энтомофторовые грибы (Entomophthorales) являются паразитами насекомых. Инфицируя насекомых-хозяев они прорастают их своим мицелием из толстых гиф и при этом убивают. Со смертью хозяина рост мицелия останавливается и начинается образование бесполых спор - конидий, которые при созревании отбрасываются и попадают на здоровых насекомых. Так, Entomophthora aulicae поражает сосновую совку, златогузку, виды рода Zoophthora вызывают эпизотии у тлей, а рода Tarichium поражают вредных чешуекрылых и представителей других отрядов. Энтомофторовые грибы используются в биологической борьбе с вредными насекомыми.

Некоторые микологи относят зоопаговые (Zoopagales), к энтомофторовым, основываясь на отдельных чертах сходства их морфологии и биологии. Однако между ними есть и различия. Конидии зоопаговых, в отличие от энтомофторовых, активно не отбрасываются. У некоторых в гифах образуются покоящиеся формы спор - геммы. Зоопаговые являются облигатными паразитами животных. Обильными источниками зоопаговых могут быть почва, листовой перегной, навоз и т.п.

Для представителей порядка эндогоновых (Endogonales) характерно наличие особых подземных образований (спорокарпов), которые можно обнаружить в лесной почве, в моховой подстилке или на растительных остатках. Спорокарпы представляют собой плотное сплетение гиф несептированного мицелия. Внутри такого сплетения находится несколько округлых многоспоровых спорангиев.

К классу Trichomycetes относят только два порядка: Eccrinales и Amoecbidiales. Они не близкородственны ни между собой, ни с какими -либо другими грибами. Половые стадии у трихомицетов неизвестны, они рассматриваются как формальный таксон, объединяющий организмы с неизвестными филогенетическими связями. Трихомицетовые обитают в кишечнике или на хитиновом покрове членистоногих. Так, гриб Enterobryus borariae из порядка Eccrinales образует одноосевые талломы, каждый из которых прикрепляется присоской к хитиновому покрову кишечника хозяина. В клеточных стенках представителей порядка обнаружена целлюлоза, а хитина нет.

В системе грибов немногочисленные представители порядка Amoebidiales занимает несколько изолированное положение в связи с наличием амёбоидной стадии и достаточно своеобразными клеточными стенками. Споры Amoebidium parasiticum, попав на водное насекомое или ракообразное, при благоприятных условиях прорастают в простой поверхностный таллом, который целиком превращается в спорангий. Иногда орган, соответствующий спорангию, высвобождает вместо спор голые зачатки- амебы, которые растут на хозяине.