3. Генетика иммунитета. Вертикальная и горизонтальная устойчивость

В 1905 г. Р.Н.Биффеном было установлено, что иммунитет растений наследуется и при этом подчиняется известным законам Менделя. В дальнейшем это направление получило широкое развитие и в настоящее время с генетической точки зрения проявление устойчивости растения рассматривается как взаимодействие генов паразита и хозяина. Установлено, что устойчивость растений к патогенам может контролироваться одной или несколькими парами генов. В соответствии с этим известно моногенное и полигенное наследование устойчивости.

При моногенном наследовании устойчивость специфична по отношению к отдельным расам и биотипам патогенов, она ясно выражена, но сравнительно легко преодолевается паразитом вследствие спонтанных мутаций.

Полигенный тип устойчивости определяется наличием у растений комплекса свойств, снижающих скорость инфекции и ослабляющих агрессивность патогенов. Это приводит к незначительному развитию болезни даже в благоприятные для заражения годы и сохраняет полезные свойства растений. Этот тип устойчивости отдельными расами или биотипами не преодолевается, но в значительной степени зависит от внешних условий.

Сущность генетики иммунитета сформулировал американский ученый Х.Т.Флор (1955), который назвал свою теорию как систему " ген на ген". Эта система возникла в результате совместной эволюции растения и паразита. Согласно этой теории каждому гену растения-хозяина, определяющему его устойчивость, соответствует ген паразита, определяющий его вирулентность. Такие взаимосвязанные гены хозяина и паразита называют комплементарными.

Механизм эволюции и саморегуляции взаимоотношений в системе паразит-хозяин заключается в постоянном появлении в популяциях растения-хозяина новых генов устойчивости, а в популяциях паразита – новых генов вирулентности. Такое генетическое взаимодействие, сложившееся в результате длительной совместной эволюции паразита и хозяина, обеспечивает выживание обоих партнеров и их равновесие в природе.

Н.И.Вавиловым была выдвинута и аргументирована теория сопряженной эволюции паразита и хозяина на их совместной родине. Согласно этой теории географические центры формирования видов растений в большинстве случаев являются одновременно и центрами формирования рас их паразитов. Исходя из этого, Н.И. Вавилов обосновал положение о том, что устойчивые виды и формы растений следует искать на первичной родине хозяина и паразита.

В ряде работ Я.Ван дер Планка вводится понятие вертикальной и горизонтальной устойчивости.

Вертикальная устойчивость проявляется против рас патогена и связана с наличием у хозяина генов, контролирующих отдельные свойства растений (наличие фитонцидов, синтез фитоалексинов и другие), делающих их невосприимчивыми к вирулентным расам. Такая устойчивость специфична, ярко выражена и хорошо защищает растения от заболевания даже в эпифитотные годы. Однако в результате изменения наследственных свойств паразитов (половой и парасексуальный процессы, спонтанный мутагенез) в его популяции появляются новые вирулентные расы и вертикальная устойчивость хозяина способствует их стабилизирующему отбору. Это приводит к потере такой устойчивости в течение определенного промежутка времени, а по мере накопления вирулентных рас - и к сильному поражению растений, обладающих вертикальной устойчивостью.

Горизонтальная устойчивость направлена против популяции патогена, она не специфична и заключается в подавлении развития патогена, что приводит к снижению скорости инфекции. Этот тип устойчивости контролируется многими генами, обусловливающими особенности анатомического и физиологического строения растений, типов их развития, обмена веществ и т.д.

Горизонтальная устойчивость по степени устойчивости значительно уступает вертикальной (моногенной). Она сильнее подвержена влиянию внешней среды и проявляется в более узких границах температуры, влажности и т.д. Но преимущество полигенной устойчивости над моногенной заключается в том, что она не уничтожается при появлении новых рас паразита. Это обеспечивает сортам с полигенным горизонтальным типом устойчивости длительное существование.