2. Роль патогена, растения-хозяина и внешней среды в развитии эпифитотий

Возникновение, развитие и затухание эпифитотий, как и развитие болезней вообще, подчиняется определенным закономерностям и зависит от взаимодействия трех компонентов, участвующих в эпифитотическом процессе: популяции возбудителя, популяции растения-хозяина и окружающей среды.

Учитывая это, Ван дер Планк, взаимодействие растения, патогена и среды предлагает называть треугольником болезни.

Агрессивность Восприимчивость

патогена растения -хозяина

Внешняя среда

Если взаимодействие этих трех компонентов складывается благоприятно для развития болезни, она будет прогрессировать, при этом вполне очевидна эпифитотия. Если же создаются условия, препятствующие дальнейшему развитию эпифитотии, происходит ее постепенное затухание (депрессия) и вспышка прекращается.

В динамике инфекционных болезней растений каждый из названных компонентов играет определенную роль и имеет важное значение. Остановимся кратко на каждом.

Патоген. Поскольку развитие эпифитотии представляет собой процесс нарастания численности патогена, поэтому характер развития эпифитотии определяется прежде всего свойствами патогена, его способностью к размножению, распространению и заражению растений. Наличие возбудителя является лишь предпосылкой эпифитотии. Чтобы заболевание приняло массовый характер, по мнению Э.Гоймана (1954), патоген должен обладать большим эпифитотическим потенциалом: высокой агрессивностью, способностью к быстрому размножению, легкой распространяемостью, невысокой требовательностью к условиям развития. Для эпифитотии необходим также достаточный запас инфекционного начала. Поэтому решающей предпосылкой для возникновения эпифитотии может оказаться появление в данной местности высокоагрессивного патогена, обладающего при этом высокой плодовитостью и способностью накапливаться в природе. Патогены, дающие несколько генераций спор, способны быстрее создавать большие запасы заразного начала, чем патогены с одной генерацией спор. Одним из основных критериев способности патогена вызвать эпифитотию, является скорость смены генерации, которая определяется продолжительностью периода спороношения возбудителя и количеством времени, необходим для образования и прорастания спор. По мнению Э.Гоймана (1954) эпифитотию могут вызвать тишь те грибы, у которых хотя бы одна форма спор была способна прорастать сразу же после своего возникновения, не нуждаясь в периоде покоя, и у которых процесс прорастания спор длится не более нескольких часов. Инокулюм должен образовываться в надлежащее время и в достаточных количествах, он должен легко освобождаться, рассеиваться и попадать на растения в жизнеспособном и активном состоянии. Споры должны быть способны к прорастанию и заражению, и успешное распространение патогена в значительной мере определяется тем, насколько быстро происходят эти события. Если возбудители распространяются с помощью насекомых-переносчиков, в этом случае возникновение эпифитотии вызываемой им болезни может обеспечить лишь одновременное появление большого их количества.

Растение-хозяин играет также существенную роль в эпифитотийном процессе. Для развития эпифитотии необходимо, чтобы растения были восприимчивы к патогену. И в тот момент, когда на них попадает инокулюм, должны находиться в восприимчивой стадии развития. Иногда более восприимчивы молодые растения, но иногда, возможно, и более старые. Эпифитотия может не вспыхнуть, потому что растения по мере созревания становятся менее восприимчивыми. Поэтому следует учитывать и факторы, вызывающие у растений предрасположение к болезни, например, повреждение растений или действие некоторых удобрений.

Массовое развитие болезни определяется также тем, какое количество восприимчивых особей сконцентрировано на определенной площади. Наиболее благоприятные условия создаются при выращивании восприимчивых растений на обширной территории. В этом случае обеспечивается быстрое распространение инфекции от растения к растению, интенсивно возрастает запас заразного начала. Значение этого фактора возрастает, если цикл развития возбудителя протекает на двух разных питающих растениях, например, у ржавчинных грибов. Так, развитие ржавчины груши возможно только при наличии в той же местности соответствующих видов можжевельника. В этих случаях для возникновения эпифитотии необходимо наличие большого количества особей обоих растений-хозяев. Поэтому удаление промежуточного хозяина может явиться решающим условием прекращения дальнейшего развития ржавчины.

Дикорастущие и сорные растения, являющиеся резерваторами фитопатогенных вирусов и микоплазм, могут также играть большое значение в возникновении эпифитотий.

Внешняя среда. Значение внешней среды для развития эпифитотии нельзя переоценить. Ее влияние проявляется в различных направлениях. Условия среды могут изменять агрессивность, распространение и сохранение патогенна в зимний период. Они могут воздействовать на растения-хозяина, меняя его восприимчивость и устойчивость. Среда оказывает влияние на характер развития болезни. Факторы внешней подразделяют на абиотические и биотические.

Особенно большое значение имеют климатические условия местности и погодные условия данного года, а иногда и нескольких последних лет. Хорошо изучено, какие погодные условия благоприятствуют многим вредоносным патогенам. Погода в период между двумя вегетационными сезонами, а также во время вегетации растений может благоприятствовать сохранению патогенов и таким образом оказывать влияние на начальную вспышку и последующее распространение болезни. Для развития эпифитотии необходимо, чтобы условия внешней среды были благоприятны для патогена на всех этапах цикла инфекции - во время спороношения и последующего высвобождения, рассеивания и прилипания жизнеспособных спор к растениям, а также во время прорастания спор, заражения растений и роста гриба в растительных тканях. Эти условия должны быть также благоприятны для любых переносчиков, участвующих в распространении и инокуляции патогенов.

Для развития эпифитотий важное значение, по мнению С.Тарра (1975), имеют сроки появления первых признаков болезни и начальный период ее развития. Именно задержкой в появлении болезни может объясняться то обстоятельство, что вспышка болезни окажется слабой, а не разрушительной. Растения могут успеть пройти наиболее восприимчивую стадию развития почти в отсутствие патогена. Это особенно важно в случае патогенов, распространяющихся с умеренной, а не с очень большой скоростью. Такие патогены, однажды отстав от развития своих потенциальных растений-хозяев, уже не могут "догнать" их, в то время как патогены с высокой скоростью распространения способны это сделать.

Факторы внешней среды могут способствовать эпифитотии и в том случае, если они оказывают неблагоприятное влияние на растение-хозяина, вызывая у него нарушение отдельных физиологических функций или общее ослабление и снижая тем самым его устойчивость к болезни. Особую роль в развитии эпифитотии играет человек, поскольку своей деятельностью он может оказывать большое влияние на развитие болезни. Применяемая человеком агротехника выращивания растений определяет условия, которые могут или способствовать развитию болезни, или, наоборот, сдерживать его. Так, например, с целью предотвращения загнивания семян и проростков и защиты питомников от инфекционного полегания всходов, рекомендуется проводить посев в оптимальные сроки, строго соблюдая при этом норму высева и глубину заделки семян. На характер развития болезни большое влияние оказывают применяемые человеком приемы защиты растений. Например, обеззараживанием семян или опрыскиванием растений фунгицидами удается достаточно эффекти-вно ограничивать развитие и распространенность многих болезней.

Подводя итог рассмотрения условий, благоприятствующих развитию эпифитотий, следует отметить, что эпифитотии вспыхивают, когда восприимчивые растения в восприимчивой стадии подвергаются нападению жизнеспособного вирулентного патогена при внешних условиях, благоприятных для заражения и распространения инфекции. Причем, как утверждают многие авторы (Гойман, 1954; Тарр, 1975 и др.), все эти условия должны выполняться более или менее одновременно, в определенном месте. Если хотя бы одно из этих условий не соблюдается, эпифитотия не возникает.

Таким образом, эпифитотия представляет собой сложный комплекс взаимосвязанных процессов, подверженных воздействию многочисленных факторов. Сложность любой эпифитотии обусловлена большим количеством разнообразных переменных (экологических, генетических, эндогенных, экзогенных для популяции и т.д.).