99Дыхательный центр.Современное представление и его структуре и локализации.Автономия дыхательного центра.

Современные представления о строении ДЦ.Лумсдан (1923 г.) доказал, что в области продолговатого мозга расположен инспираторный и экспираторный отделы ДЦ, а в области варолиевого моста - центр регуляции их активности.

По современным представлениям ДЦ - совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих дыхательные движения и приспособление дыхания к условиям существования: 1 уровень: спинальный; 2 уровень: бульбарный + уровень варолиевого моста; 3 уровень: супрапонтиальный; 4 уровень: корковый.

Роль спинного уровня в регуляции дыхания

В спинном мозге регуляция дыхания осуществляется за счет центров нервов, регулирующих деятельность диафрагмы и дыхательных мышц. Эти центры расположены в передних рогах спинного мозга (L-мотонейроны). Центр, иннервирующий диафрагму - в передних рогах шейных сегментов спинного мозга; межреберные мышцы иннервируются нервами, центры которых в передних рогах грудных сегментов.

Бульбарный отдел

Нейроны продолговатого мозга и варолиевого моста - в продолговатом мозге 2 основных вида нейронов: инспираторные и экспираторные. Инспираторные нейроны - те нервные клетки, которые возбуждаются за 0,01 - 0,02сдо возникновения активного вздоха. В этих нейронах во время вздоха увеличивается частота импульсов, а затем импульсация мгновенно прекращается. Виды инспираторных нейронов: инспираторные – тормозные.инспираторные - облегчающие .ранние - за несколько сотых секунды до вздоха; поздние - в процессе вздоха. В дорсальном ядре 95 % инспираторных нейронов, в вентральном - 50 %. Нейроны дорсального ядра посылают импульсы в спинной мозг к центрам нервов, иннервирующих диафрагму. Инспираторные нейроны вентрального ядра связаны с центрами нервов, иннервирующих межреберные мышцы

Экспираторные нейроны - возбуждение возникает за несколько сотых секунд до возникновения активного выдоха.Видынейронов:экспираторные - ранние и поздние;экспираторно-инспираторныенейроны.Они расположены в ретикулярной формации продолговатого мозга: 5 % - в дорсальном ядре, 50 % - в вентральном ядре.Таким образом, в продолговатом мозге инспираторных нейронов больше, чем экспираторных. При возбуждении этого отдела ЦНС возникает активный вдох. Инспираторные и экспираторные нейроны находятся в реципрокных взаимоотношениях, что обеспечивает координированность вдоха и выдоха, их смене друг другом.

СПО (супропонтиальный отдел) - структуры головного мозга, участвующие в регуляции дыхания. Гипоталамическая область: при раздражении задней группы ядер гипоталамуса возникает гиперпноэ - увеличивается частота дыхательных движений и глубина дыхания. При раздражении передней группы ядер - наоборот. За счет гипоталамуса осуществляется участие системы внешнего дыхания в терморегуляции. Гипоталамус и таламус обеспечивает изменение дыхания при эмоциях. Таламус обеспечивает изменение дыхания при болевых ощущениях; мозжечок приспосабливает дыхание к мышечной активности.

Благодаря автоматии дыхательного центра происходит самопроизвольная смена фаз дыхания. Автоматия нейронов объясняется ритмическими колебаниями обменных процессов в них, а также воздействием на них углекислого газа. Эфферентные пути от бульбарного дыхательного центра идут к мотонейронам дыхательных межреберных и диафрагмальных мышц. Мотонейроны диафрагмальных мышц находятся в передних рогах 3-4 шейных сегментов спинного мозга, а межреберных в передних рогах грудных сегментов. Вследствие этого перерезка на уровне 1-2 шейных сегментов ведет к прекращению сокращений дыхательных мышц. В передней части варолиева моста также имеются группы нейронов участвующих в регуляции дыхания. Эти нейроны имеют восходящие и нисходящие связи с нейронами бульбарного центра. К ним идут импульсы от его инспираторных нейронов, а от них к экспираторным. За счет этого обеспечивается плавный переход от вдоха к выдоху, а также координация длительности фаз дыхания. Поэтому при перерезке ствола выше моста дыхание практически не изменяется. Если он перерезается ниже моста, то возникает гаспинг – длительный вдох сменяется короткими выдохами. При перерезке между верхней и средней третью моста – апнейзис.

Дыхание останавливается на вдохе, прерываемом короткими выдохами. Раньше считали что в мосту находится пневмотаксический центр. Сейчас этот термин не применяется. Кроме этих отделов ЦНС в регуляции дыхания участвуют гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий. Они осуществляют более тонкую регуляцию дыхания.

100.Регуляторные влияния на дыхательный центр со стороны высших отделов головного(гипоталамус,лимбическаясистема,корабп) мозга и рецептивныхзон(механорецепторылегких,проприорецепторымышц,хемо и барорецепторами).

Рефлекс Геринга — Брейера. Раздувание легких у наркотизированного животного рефлекторно тормозит вдох и вызывает выдох. Перерезка блуждающих нервов устраняет рефлекс. Нервные окончания, расположенные в бронхиальных мышцах, играют роль ре­цепторов растяжения легких. Их относят к медленно адаптирующимся рецепторам растяжения легких, которые иннервируются миелинизированными волокнами блуждающего нерва.

Рефлекс Геринга — Брейера контролирует глубину и частоту дыхания. У человека он имеет физиологическое значение при дыхательных объемах свыше 1 л (например, при физической нагрузке). У бодрствующего взрослого человека кратковременная двусторонняя блокада блуждающих нервов с помощью местной анестезии не влияет ни на глубину, ни на частоту дыхания.У новорожденных рефлекс Геринга — Брейера четко проявляется только в первые 3—4 дня после рождения.

Проприоцептивный контроль дыхания. Рецепторы суставов грудной клетки посылают импульсы в кору больших полушарий и являются единственным источником информации о движениях грудной клетки и дыхательных объемах.Межреберные мышцы, в меньшей степени диафрагма, содержат большое количество мышечных веретен. Активность этих рецепторов проявляется при пассивном растяжении мышц, изометрическом сокращении и изолированном сокращении интрафузальных мышечных волокон. Рецепторы посылают сигналы в соответствующие сегменты спинного мозга. Недостаточное укорочение инспираторных или экспираторных мышц усиливает импульсацию от мышечных веретен, которые через γ-мотонейроны повышают активность α-мотонейронов и дозируют таким образом мышечное усилие.

Хеморефлексы дыхания. Рo2 и Рсо2 в артериальной крови человека и животных поддерживается на достаточно стабильном уровне, несмотря на значительные изменения потребления О2 и выделение СО2. Гипоксия и понижение рН крови (ацидоз) вызывают усиление вентиляции (гипервентиляция), а гипероксия и повышение рН крови (алкалоз) — понижение вентиляции (гиповентиляция) или апноэ. Контроль за нормальным содержанием во внутренней среде организма О2, СО2 и рН осуществляется периферическими и центральными хеморецепторами.Адекватным раздражителем для периферических хеморецепторов является уменьшение Ро2 артериальной крови, в меньшей степени увеличение Рco2 и рН, а для центральных хеморецепторов — увеличение концентрации Н+ во внеклеточной жидкости мозга.

Наличие центральных хеморецепторов доказывается достаточно просто: после перерезки синокаротидных и аортальных нервов у подопытных животных исчезает чувствительность дыхательного центра к гипоксии, но полностью сохраняется реакция дыхания на гиперкапнию и ацидоз. Перерезка ствола мозга непосредственно выше продолговатого мозга не влияет на характер этой реакции.Адекватным раздражителем для центральных хеморецепторов является изменение концентрации Н* во внеклеточной жидкости мозга. Функцию регулятора пороговых сдвигов рН в области центральных хеморецепторов выполняют структуры гематоэнцефалического барьера, который отделяет кровь от внеклеточной жидкости мозга. Через этот барьер осуществляется транспорт О2, СО2 и Н+ между кровью и внеклеточной жидкостью мозга. Транспорт СО2 и Н+ из внутренней среды мозга в плазму крови через структуры гематоэнцефалического барьера регулируется с участием фермента карбоангидразы.