21. Фитоценоз, его структура и динамика.

Академик В.Н. Сукачев, основоположник фитоценологии, дает следующее определение понятия фитоценоз: «... растительное сообщество — совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строем, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе экологическими, свойствами растений, с другой стороны — свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных».

Фитоценоз представляет собой не случайный набор растений, а конкретное их сочетание, исторически сложившееся сообщество, в состав которого входят как все высшие, так и низшие растения, отличающиеся различными экологическими особенностями.

Фитоценоз является частью так называемого биоценоза, т.е. сообщества живых организмов — растений, животных и микроорганизмов. Фитоценоз как исторически сложившееся сообщество находится в состоянии непрерывного развития.

В то же время биоценоз является составной частью более сложного природного компонента — экосистемы или биогеоценоза. Биогеоценозы в природной среде отличаются относительной устойчивостью и, что очень важно, при нарушении или уничтожении отдельных их компонентов способны самовосстанавливаться. Так, дубовый или еловый лес после вырубки через много лет после ряда промежуточных стадий способен к полному восстановлению (В.В.Алехин).

Факторы, влияющие на процессы формирования фитоценозов, чрезвычайно разнообразны и в отдельных зонах различаются в зависимости от географического положения местообитания фитоценозов. Основные из них следующие: 1) способность растений к расселению и размножению; 2) историко-геологические особенности местоположения района; 3) особенности экологических факторов среды; 4) видовой состав растений, т.е. флоры, и др.

Основные признаки фитоценоза: 1) видовой состав; 2) ярусность; 3) обилие; 4) количественные и качественные соотношения между видами; 5) встречаемость; 6) проективное покрытие; 7) жизненность.

Видовой состав фитоценоза — это совокупность его видов. Виды в фитоценозе различаются по следующему принципу:

1. Доминанты, т. е. преобладающие виды растений, определяющие внешний облик фитоценоза. По объему и массе они занимают первое место среди других видов, их участие в фитоценозе 50 % и более. Фитоценозы бывают однодоминантными, бидоминантными (два вида) и кондоминантными (три и более равноценных видов).

2. Субдоминанты — виды, по массе и объему занимающие второе место в фитоценозе.

3. Эдификаторы — самые жизнеспособные в данных почвенно-грунтовых условиях виды, наиболее устойчивые в борьбе за существование. В фитоценозах они являются доминантами, но могут и не доминировать, хотя определяют структуру сообщества и обусловливают создание особой среды, присущей данному фитоценозу.

4. Индикаторы — растения, которым присущи четко определенные почвенно-грунтовые условия.

Количество видов на единице площади называется видовой насыщенностью фитоценоза. Одновидовых фитоценозов в природе фактически не существует, так как кроме какого-то количества высших растений в фитоценозах всегда присутствуют низшие растения (грибы, лишайники, водоросли, микроорганизмы).

Так как в фитоценозах сосуществуют растения разных видов и жизненных форм с различными экологическими особенностями, в структурном отношении сообщество оказывается многоярусным. Особенно ярко ярусность выражена в лесных фитоценозах. Наиболее высокие деревья образуют первый ярус, менее высокие — второй; кустарниковый подлесок — третий; кустарнички, травы, мхи и лишайники — четвертый и пятый.

Ярусы в фитоценозах неоднородны и состоят из частей, различающихся жизненными формами, видовым составом и экологическими свойствами. Эти структурные отдельности фитоценоза получили название синузий. Так, в еловом лесу сплошные заросли на определенных площадях из брусники, мхов, черники представляют собой синузий четвертого и пятого ярусов. В пойменных широколиственных лесах юго-востока России к синузиям можно отнести заросли ежевики сизой. К синузиям в лесу относят и внеярусную растительность: лианы, мхи, водоросли на стволах деревьев.

В лесных фитоценозах выделяют территориально обособленные растительные группировки — парцеллы, например сосново-ландышевая парцелла, осиновая парцелла в ельнике, ильмовая парцелла в тополевиках пойм южных рек и т.д.

Фитоценозы — это не застывшие системы, они возникают, развиваются, а затем сменяются или молодым подобным фитоценозом, или чаще другим по составу видов, структуре и среде.

Процессы смены фитоценозов получили название растительной сукцессии. Лесоводы смену лесных фитоценозов обычно понимают как смену лесных пород (например, смену елового леса осиновым или березовым).

Совокупность фитоценозов, имеющих одинаковый видовой состав ярусов и занимающих однородную среду, понимают как тип фитоценоза, или растительную ассоциацию.

В установлении растительной ассоциации определяющим показателем служит видовой состав ярусов растительности. При определении ассоциации выделяют те виды, которые характеризуют структуру сообщества и обусловливают создание особой среды, присущей этому сообществу. Такие виды называют эдификаторами ассоциаций. Растительная ассоциация — основная систематическая единица растительности, аналогичная виду в ботанике.

По бинарной номенклатуре растительную ассоциацию называют двумя словами: первое соответствует названию эдификатора, второе чаще дают по названию характерного растения другого яруса, травяного или мохового покрова или по названиям растений-индикаторов, например сосняк лишайниковый — Pinetum cladinosum; ельник черничный — Picetum myrtillosum; сосняк с дубом — Pinetum quercetosum, дубовый лес с подлеском из липы — Quercetum tiliosum и т.д.

Для лесоводов лесные ассоциации имеют особое значение, так как в них объединяются сходные фитоценозы по видовому составу древостоя, его производительности и другим таксационным элементам: быстроте изреживания, ходу естественного возобновления и др. В практической работе лесоводы оперируют не лесными ассоциациями, а типами леса, вкладывая в этот термин более широкое понятие, объединяющее все компоненты биоценоза и экотопа.

Фитоценозы — это довольно устойчивые природные системы. Однако устойчивость не бывает неизменной. Развитие фитоценозов в природе происходит все время, поэтому у них бывают смены, вызываемые климатическими или эдафическими, биогенными или антропогенными факторами. Процесс смены фитоценоза получил название «растительная сукцессия» (от лат. succedo — следую за чем-либо).

В конкретном фитоценозе обитают те виды, которые оказались наиболее приспособленными к данным почвенно-грунтовым и климатическим условиям.

Кроме конкуренции между видами существует взаимопомощь, которая выражается в том, что теневыносливые и тенелюбивые растения селятся под кронами светолюбивых видов, где находят для себя комфортные условия существования. Существуют положительные симбиотические взаимоотношения между видами. Классический пример — лишайники, представляющие собой неразделимое сожительство гриба и водоросли, когда присутствие партнера становится условием жизни каждого из них. Многие древесные растения нормально развиваются только тогда, когда на их корнях поселяются почвенные (микоризные) грибы, обеспечивающие через гифы подачу в корни воды и минеральных веществ. К положительным связям относят и симбиотические отношения азотфиксирующих бактерий с корнями древесных растений, как это наблюдается у растений семейств Бобовые и Лоховые.

К отрицательным взаимоотношениям в фитоценозах относят полупаразитизм и паразитизм. К полупаразитам, т. е. растениям, частично использующим органические вещества другого растения и способным фотосинтезировать, можно отнести омелу. Паразитические виды полностью живут за счет растения-хозяина. К ним относят трутовые грибы, некоторые виды цветковых растений (раффлезия, заразиха, повилика и др.). Растения-паразиты не только ослабляют, но в конечном итоге могут привести к гибели растения-хозяина.

Живая часть фитоценозов — биота — складывается из групп организмов, играющих ту или иную роль в биологическом круговороте.

Одна из групп — это продуценты — автотрофные организмы, за счет которых создается органическое вещество из неорганических элементов благодаря использованию энергии Солнца. Это зеленые растения, составляющие первый трофический уровень. Консументы — гетеротрофы — перерабатывают готовое органическое вещество и существуют за счет накопленной в нем энергии. К этой группе принадлежат животные, грибы, микроорганизмы и растения-паразиты. Редуценты (иногда выделяют эту группу, хотя она как компонент входит в состав предыдущей) — это грибы и микроорганизмы, разлагающие сложные органические соединения до простых (неорганических), которые снова возвращаются в биологический круговорот.

Классификация фитоценозов. Естественная древесная растительность представлена большим количеством растительных группировок — фитоценозов, имеющих различную степень сходства друг с другом. Основную самую маленькую систематическую единицу растительности в геоботанике, в том числе и лесной, образуют фитоценозы, сходные по комплексу признаков и объединяемые в ассоциацию. К одной ассоциации относятся все лесные фитоценозы, сходные между собой по физиономичности, ярусности, видовому составу, по количественному соотношению видов и по сходным условиям местообитания. Ассоциации отличаются друг от друга в основном по доминантам и субдоминантам.

Сходные ассоциации объединяют в группу ассоциаций, класс ассоциаций, формацию, группу формаций, класс формаций, тип растительности. Как в ботанике вид, так и в геоботанике ассоциация имеет бинарное название, которое дается по наименованию доминирующего и субдоминирующего видов растений.

Пример классификации: ассоциация «дубняк снытево-осоковый», группа ассоциаций «дубняки осоковые», класс ассоциаций — «дубняки чистые», формация — «дубняк из Quercus robur», группа формаций — «широколиственные леса», класс формаций — «лиственные леса», тип растительности — «лес».

При названии ассоциации можно воспользоваться упрощенной терминологией. В этом случае ассоциации называют, перечисляя названия доминантов. Главные виды ставят на первое место и между растениями одного яруса ставят знак плюс, а между растениями разных ярусов — тире. Например, «липо-дубняк снытевый» записывают Tilia cordata + Quercus robur — Aegopodium podagraria.

__________________________

Данилова М.Ф. Заленский О.В., Лавренко Е.М., Яковлев М.С. Развитие ботанической науки в Советском Союзе за 50 лет // Бот. журн. 1967, т 52. № 10. С. 1389-1448.

При изучении структуры растительных сообществ выделяют видовые популяции (ценопопуляции, по А.А. Корчагину, 1964 г.) и синузии, а в случае мозаичных фитоценозов — также микрофитоценозы (микрогруппировки). На большое значение фенотипического (возрастного) изучения видовых популяций в сообществах указал Т.А. Работнов (1950 г.), а также А.А. Уранов (1960 г.). Под синузиями понимаются части фитоценоза, в которых господствуют определенные жизненные формы (экобиоморфы) растений. Простейшим выявлением синузий являются ярусы, однако в ряде случаев ярус может состоять из нескольких синузий. Каждая синузия в фитоценозе существует в особой среде, более или менее отличной от среды других синузий в том же сообществе. Это связано с тем, что в биогеоценозе, частью которого является фитоценоз, существует определенная стратификация условий среды. Классификация или типология растительности – один из самых сложных вопросов.

Необходимо различать (что не всегда делается) классификации растительных сообществ, типов условий местопроизрастания и биогеоценозов.

Основной единицей классификации растительных сообществ является ассоциация, которую большинство ботаников рассматривает как объединение фитоценозов, сходных по своей синузиальной структуре, с одинаковым составом доминирующих видов во всех основных синузиях (в том числе и эдификаторов в господствующей синузии), с одинаковыми взаимоотношениями между растениями и растениями и средой. Теперь к этому определению еще добавляют необходимость учета при установлении ассоциации также хотя и не обильных, но характерных для нее видов, которые обычно являются хорошими индикаторами условий среды, с которыми связана та или иная ассоциация.

К числу более высоких единиц классификации растительности относятся формация и тип растительности. Формация объединяет ассоциации с одним и тем же преобладающим видом (эдификатором) в господствующей (эдификаторной) синузии. Иногда в господствующей синузии преобладает не один, а два или даже больше видов (кондоминантные формации Б.А. Быкова, 1958 г.). Большинство эдификаторов обладает слишком большой экологической амплитудой; это придает формации значительную неопределенность в эколого-фитоценотическом отношении.

Тип растительности объединяет формации, разные по видовому составу эдификаторов господствующей синузии, но одинаковые по составу жизненных форм в составе последней, иначе говоря — формации с эдификаторами, относящимися к одной и той же жизненной форме; например, широколиственные леса с господством листопадных широколиственных мезофильных микротермных древесных пород.

Кроме этих основных единиц, различаются и другие субординационные категории в такой последовательности: ассоциация — группа ассоциаций — класс ассоциаций — формация — группа формаций — класс формаций — тип растительности.

Типология лесов Е.В. Алексеева—П.С. Погребняка—Д.В. Воробьева (Воробьев, 1953; Погребняк, 1965) и является в значительной мере не столько типологией лесов, сколько типологией «лесных земель». Вопросы классификации биогеоценозов разработаны в книге под редакцией В.Н. Сукачева и Н. В. Дылиса «Основы лесной биогеоценологии», 1964.

_________________________