Общая характеристика видов, обладающих разными стратегиями

Д. Хатчисон (1958) считал, что нишу следует определить в рамках всего диапазона физических, химических, биотических переменных среды. В идеале каждую такую переменную можно рассматривать как некий градиент, на котором у каждого вида имеется свой диапазон активности.

Ю. Одум (1971) настаивает на придании нише функционального аспекта («профессии» вида в биоценозе), оставив остальные аспекты в рамках понятия «местообитание».

В общем плане экологическая ниша — это процесс дифференцировки пространственно-временных отношений между видами, составляющими конкретный биоценоз.

Теоретически, при исключении всяких давлений извне, каждый вид способен освоить всю совокупность условий в конкретном месте. Это его потенциальная, или фундаментальная, ниша. Наличие других видов не позволяет ее реализовать в полной мере. Поэтому реальная экологическая ниша всегда будет частью фундаментальной. В ходе процесса дифференцировки пространства, занятого биоценозом, экологические ниши видов могут проявляться как независимые, с разной степенью перекрытия, и ниша одного вида может находиться внутри ниши другого.

Концепции экологической индивидуальности вида и экологической ниши, рассматривая разные стороны судьбы вида в биоценозе, дополняют друг друга. Остается неразработанным вопрос о роли стратегий видов в формировании структуры биоценоза: как виды с разной стратегией формируют ниши, чем отличаются экологические ниши видов разных стратегий, за счет особей каких стратегий решаются те или иные вопросы взаимоотношений с окружающим миром.

Устойчивость биоценоза является характеристикой, наиболее интересной для оценки его связей с окружающей средой, т. к. она выступает как высший интегральный показатель всех процессов, протекающих внутри биоценоза.

До 70-х гг. XX в. считалось, что устойчивость сообщества определяется видовым разнообразием: чем больше видов, тем устойчивей биоценоз к различным внешним воздействиям. Теоретическое осмысление этой идеи, разработанные разнообразные математические модели, экспериментальные исследования и наблюдения в природе привели к формированию трех основных взглядов на данную проблему:

• устойчивость биоценоза повышается с увеличением видового разнообразия;

• устойчивость биоценоза снижается с увеличением видового разнообразия;

• устойчивость всех биоценозов Земли примерно одинакова, т. е. является некоторой константой.

Каждая из этих точек зрения имеет своих сторонников и противников и, что особенно важно отметить, определенную систему доказательств: от теоретических посылок, математических моделей до наблюдаемых явлений в природе. М. Бигон, проведя достаточно большой анализ данной проблемы, заканчивает его следующими словами:

...Ясно одно: такой вещи, как устойчивость сообщества, вообще попросту не существует. Этот параметр зависит от исследуемого компонента системы и характера нарушения.

Рассмотрение биоценоза как биотической компоненты экосистемы позволяет несколько прояснить этот вопрос. Поскольку экосистема есть мыслительная конструкция, выделяемая каждый раз для решения конкретной задачи, то и характеристика ее устойчивости определяется также в рамках задачи.

Сущность биоразнообразия. Реализация генетической информации происходит на клеточном уровне организации жизни. Под действием разных факторов могут происходить мутации – наследуемые изменения генетического материала. В результате мутаций возникают различные структурно-функциональные варианты генов – аллели (аллеломорфы), которые часто приводят к изменению проявления тех или иных признаков. Совокупность генов (включая различные аллели у диплоидных и полиплоидных организмов) каждой особи называют генотипом. Генотип контролирует развитие, организацию (морфологию и анатомию) и функционирование (физиологию, поведение) особи, т.е. набор всех ее свойств и признаков, обычно обозначаемых как фенотип, поэтому в ряде случаев его определяют как совокупность генов, имеющих фенотипическое проявление.

При половом размножении (или его аналогов у прокариот и некоторых эвкариот) происходит рекомбинация – перераспределение генетического материала родителей у потомства. Таким образом, в результате мутационного и рекомбинационного процессов создается генетическое разнообразие особей вида.

Большая часть молекул ДНК эвкариотических организмов находится в клеточном ядре в составе хромосом. Под световым микроскопом во время деления клетки их можно сосчитать, идентифицировать по длине и ряду других параметров. Характерный для данной особи набор хромосом называется кариотипом. Внутривидовая изменчивость кариотипов обычно незначительна, поэтому их сравнительный анализ используют для установления видовой принадлежности и родственных отношений между таксонами. Вместе с тем в некоторых группах (особенно при анализе политенных хромосом) удается выявить и межпопуляционную изменчивость кариотипов.

У эвкариот часть ДНК находится в митохондриях и хлоропластах. Эта так называемая внеядерная ДНК отличается по ряду характеристик от ядерной и, как правило, наследуется только по материнской линии. В последние годы сравнение первичной структуры фрагментов как ядерной, так и внеядерной ДНК часто используют для характеристики биоразнообразия и эволюционных отношений между разными группами живых существ.

Особи с разными генотипами могут иметь практически одинаковый фенотип и, наоборот, особи с одинаковыми генотипами могут существенно различаться фенотипически, поскольку на реализацию генотипа отпечаток накладывают конкретные условия существования, т.е. факторы окружающей среды. Такие изменения определяются нормой реакции – возможным размахом фенотипической изменчивости без изменения генотипа. Норма реакции определяет пределы возможностей существования особи в меняющейся окружающей среде – ее экологическую амплитуду, степень приспособленности (адаптированности) каждой конкретной особи к существованию в экосистеме.

Для характеристики биоразнообразия на данном уровне организации существен также учет характера онтогенеза, т.е. индивидуального развития, – процесса преобразования особи от зарождения (образования зиготы) до смерти одной особи или ряда поколений вегетативно возникших особей от диаспоры до естественной смерти в результате старения. В ходе онтогенеза нередко значительно меняется разворачивание информации, содержащейся в генотипе. Часто прослеживаются стадии индивидуального развития, причем переход из одной стадии в другую может быть связан с метаморфозом, т.е. с кардинальной перестройкой организма (например, у насекомых с полным превращением). В результате нередко меняются фенотип, экологическая амплитуда и даже жизненная форма.

Из особей состоит каждая популяция, а в итоге и вид в целом. Основными понятиями этого уровня являются популяция и вид. По А.В. Яблокову [1987], популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенный участок земной поверхности, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное гиперпространство. Реально это определение относится к локальной популяции, или дему. Каждая такая популяция отличается определенной структурированностью. Нередко популяциями называют приуроченные к какой-то территории или акватории совокупности демов.

Фактически это отражает сложную иерархическую организованность популяционной системы вида, включающей всю совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих (хотя бы в прошлом) популяций данного вида. Естественно, на каждую популяцию и популяционную систему в целом воздействуют разные факторы окружающей среды. Следует также отметить, что нередко происходит выселение групп особей за пределы основного ареала вида или популяции. В результате образуются временные поселения, которые могут существовать даже на протяжении нескольких поколений, но которые не приводят к формированию настоящих локальных популяций.

Определение понятия вид связано со значительными сложностями (особенно в плане описания биоразнообразия). Однако несомненно, что вид – это более или менее целостная совокупность популяций, изолированная (в том числе с эволюционной точки зрения) от других таких же совокупностей и характеризующаяся набором определенных признаков (в том числе областью распространения – ареалом) Нередко разделяют представления о морфологическом виде, включающем особи с определенным набором отличий от других морфологических видов, и о биологическом виде, объединяющем совокупность популяций, между которыми возможен или существует обмен генетической информацией. Первое представление используется главным образом систематиками, а второе – в эволюционно-генетических исследованиях. Вид можно рассматривать и как открытую кибернетическую систему, регуляция которой основана на положительных и отрицательных обратных связях; такая система взаимодействует с окружающей средой благодаря наличию входящих и выходящих каналов связи, контролируемых самой системой.

Для поддержания целостности биологического вида важны миграции, т.е. перемещения в широком смысле особей из одного места в другое, а обособленность таких видов друг от друга в значительной степени обеспечивается изоляцией благодаря наличию разного рода барьеров (физико-географических, экологических, морфологических, физиологических и т.п.), препятствующих свободному скрещиванию. Это особенно существенно для групп, размножающихся половым путем. Вместе с тем недавно показано, что географические барьеры играют свою роль и в дифференциации поселений океанических прокариот, для которых обычно постулируется неограниченная способность к расселению.

___________________________