Тема 7. Систематика древесных растений. Отдел голосеменные

Систематика - это наука о разнообразии растительных организмов, определяющая их место в системе органического мира. Образование и применение латинских научных название регулируются сводом правил – «Международным кодексом ботанической номенклатуры» (МКБН). МКБН – включает перечень латинских названий соподчиненных систематических групп (таксонов): отдел (division), подотдел (subdivisio), класс (classis), подкласс (subclassis), подкласс (subclassis), порядок (ordo), подпорядок (subordo), семейство (familia), подсемейство (subfamilia), колено (tribus), подколено (subtribus), род (genus), подрод (subgenus), секция (sectio), подсекция (subsectio), вид (species), подвид (subspecies) и др. Процесс установления и характеристики таксонов (т.е. их классификации) проводится на основе определенных принципов, составляющих раздел систематики – таксономии. Название (наименование) вида растений является биноминальным (двуименным), т.к. состоит из двух слов – названия рода (выражено именем существительным в единственном числе либо прилагательным, выступающим в роли существительного) и следующего за ним видового эпитета (обозначение вида выражается прилагательным или существительным в именительном или в родительном падеже). В некоторых случаях видовое название состоит из двух слов, соединенных дефисом (например, Arctostaphylos uva-ursi - толокнянка обыкновенная, Vaccinium vitis-idaea – брусника)). Все названия деревьев и большинства кустарников являются существительными женского рода (Álnus incána – ольха серая).

Названия растений даются на латинском языке, рядом с названием ставиться начальная буква фамилии (иногда имени) человека, впервые его описавшего: (Названия даются на латинском языке, рядом с названием ставиться начальная буква фамилии (иногда имени) человека, впервые его описавшего (DC – Декандоль, L. – Линней, Bacrbg., - Баккеберг и т.п.): например, Pinus sylvestris L., 1753 – сосна обыкновенная, Линней.

В названии растений часто используются и другие сокращения:

Все древесные растения относятся к двум отделам растительного мира: Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae) и Покрытосеменные (Angiospermae или Magnoliophyta).

Все голосеменные – это автотрофные деревья (преимущественное большинство) или кустарники (можжевельники - Juniperus), древовидные лианы (гнетовые - Gnetopsida), стланцы (кедровый стланик - Pinus pumila), а также эпифиты (некоторые саговники - Cycas). Всего насчитывается около 800 видов голосеменных (долю хвойных приходится свыше 560). Отдел голосеменных растений включает 6 классов, из которых 2 - вымершие (Семенные папоротники (Lygnopteridopsda или Pteridospermae) и Беннеттитовые (Bennettitopsida)) и 4 класса современные: Саговниковые (Gycadopsida), Гнетовые (Gnetopsida), Гинкговые (Ginkgoopsida), Хвойные (Pinopsida). Листья Голосеменных игловидные (хвоя), мелкие чешуевидные (кипарис) или очень крупные (у вельвичии более 6—8 м длиной), цельные, лопастные или перистораздельные: у саговниковых папоротниковидные, крупные, широкие, перистые и даже дважды перистые, у гинкговых листья от дихотомически разветвленных до двулопастных или цельных с дихотомическим жилкованием, для гнетовых характерны супротивные, цельные, кожистые, с сетчатым перистонервным жилкованием листья, у хвойных листья игольчатые (хвоя) или чешуйчатые, цельные с одной жилкой.

Голосеменные - одно-, дву- или многодомные растения. Микростробилы могут быть очень мелкими, как у лиственницы (около 1 см длины), или достигают больших размеров 25—30 см (у араукарии). Размеры макростробилов варьируют от 0,5 см (сосна обыкновенная) до 1 м (саговники). Семяпочки голосеменных могут образовываться на семенных чешуйках макростробилов или на концах стеблей. Семена не заключены в плод, содержат питательную ткань — эндосперм, образующийся до оплодотворения (простое оплодотворение). При прорастании семени подсемядольное колено зародыша вытягивается и выносит на поверхность почвы семядоли (у представителей разных родов от 2 до 18), которые выполняют фотосинтезирующие функции листьев.

Класс Хвойные (Pinopsida) включает в себя 2 подкласса: вымерший (Кордиатиды) и широко распространенный в наше время — Хвойные (Pinidae). Хвойных насчитывается более 560 видов: они относятся к 55 родам 7 семейств, объединяемых в 5 порядков (семейство сосновые (Pinaceae), таксодиевые (Taxodiaceae), кипарисовые (Cupressaceae), тисовые (Тахасеае), араукариевые (Araucariaceae). У одних представителей класса Хвойные мегастробилы состоят из хорошо развитых семенных чешуй с семяпочками, а кроющие чешуйки слабо развиты (сосна, ель); у других - мегастробилы состоят из отогнутых наружу кроющих чешуй, окрашенных часто в красновато-малиновый цвет, на внутренней стороне которых можно видеть небольшие семенные чешуйки с семяпочками (пихта, лиственница, псевдотсуга). Процесс оплодотворения и созревания семян у Хвойных происходит в год цветения, а у некоторых (сосна, можжевельник) на 2-й год после цветения. Поэтому различают древесные растения с двух- и трехлетним репродукционным циклом, который исчисляется от начала генеративных (половых) органов до созревания семян. У Хвойных из женских стробил (мегастробил) развиваются шишки, на внутренней стороне семенных чешуек которых образуются "голые" семена из оплодотворенных семяпочек.

Семена Хвойных очень разнообразны по величине и форме. Крупные семена с деревянистой кожурой бескрылые, а кожистые и перепончатые семена большинства хвойных снабжены одним крыловидным придатком или двумя небольшими крыльями, что способствует их распространению ветром. Сочный яркоокрашенный покров на семенах ряда хвойных способствует их распространению посредством животных. Развитие зародыша семени у хвойных начинается с образования предзародыша, или зачаточного зародыша (проэмбрио). Проэмбрио состоит из группы клеток с определенным расположением до момента удлинения подвесочных или суспензорных клеток. После этого начинается развитие собственного зародыша. Подвески проталкивают зародышевые клетки вглубь ткани гаметофита и служат для них гаусториальным органом и являются, вероятно, также секреторными органами, разрушающими посредством ферментов клетки гаметофита эндосперма. Зрелый зародыш хвойных состоит из подвеска, первичного корешка, стебелька и семядолей. Подвесок у хвойных различной длины и формы. У кедрового ореха он сильно закручен и достигает длины 1 см. Семядоли длинные, узкие и обнаруживают большую изменчивость в числе даже у одного и того же рода и вида. У сосновых самое большое число семядолей и наибольшая изменчивость (от 3 до 18).

Кора многолетних хвойных растений состоит из корки и вторичного луба, в котором можно различить проводящую и непреходящую зоны. Непроводящая флоэма сосны может быть разделена на внутреннюю, граничащую с проводящей флоэмой и характеризующую типичным для нее строением; внутреннюю, или промежуточную, в которой наблюдается образование смолоносных вместилищ, увеличивается число кристаллических клеток и начинается дилатация (разрастание), и наружную, граничащую с коркой, состоящую из дилетационной паренхимы, в которой закладывается феллоген.

Корой называют совокупность тканей стебля и корня, лежащих наружу от камбия. У многолетних древесных растений различают внешнюю кору (корка, ритидом) и внутреннюю, состоящую из вторичного луба, или вторичной флоэмы. Образование корки связано с возрастными изменениями вторичного луба, обусловленными активной деятельностью паренхимных клеток, в которых увеличивается содержание крахмала, таннидов и кристаллов оксалата кальция. Клетки способны метаморфизироваться в склереиды, приобретая, таким образом, механическую функцию. Лубяная паренхима представляет собой также меристематический резерв коры, за счет которого возникает феллоген и осуществляется дилатация. Способность к дилатации присуща как клеткам тяжевой, так и лучевой паренхимы.

Дилатация (разрастание) в молодых побегах хвойных происходит за счет паренхимы первичной коры, а в старой коре дилатирует тяжевая паренхима, общая поверхность клеток которой на поперечных срезах коры увеличивается в десятки раз по сравнению с размерами поверхности лубяной паренхимы проводящей флоэме. Род Pinus отличается от других представителей семейства Сосновые отсутствием механических элементов во вторичном лубе. У сосны обыкновенной, у сосны черной, австрийской механической функции лишена также первичная кора молодых побегов, состоящая из паренхимы. Ритмичность камбиальной деятельности, обуславливающая тангенциальную слоистость коры, позволяет различать в ней ранний и поздний луб, аналогичный ранней и поздней древесине. Границу годичного кольца составляют уплотненные ситовидные клетки. В связи с тем, что поздний луб часто редуцируется, границы годичных приростов не всегда хорошо заметны. Годичная слоистость хорошо выражена у сосны обыкновенной, с. черной, с. крымской, с. веймутовой. с. гималайской. Трудно определить возраст коры у сосны пицундской. В лубе сосны приморской слоистость полностью отсутствует. Сердцевинные лучи в проводящей флоэме обычно однорядные редко содержат смоляные каналы. В непроводящей флоэме сердцевинные лучи сильно извилисты.

Видоспецифическим является и характер пробки. У большинства сосен феллодерма состоит из 4 -5 рядов клеток. При диагностике хвойных по коре важное значение имеют особенности отложения щавелекислого кальция - оксалата кальция) У сосновых в отличие от других семейств, кристаллы оксалата кальция крупные одиночные, которые находятся в полости клеток тяжевой паренхимы У кедра и пихты они встречаются и в клетках лучевой паренхимы. Форму кристаллов, варьирующую от длинной до призматической, напоминающей стилоиды (ель, пихта, кедр, лиственница), включают в ранг родового признака. Смолоносная система у хвойных свойственна представителям семейств сосновых, араукариевых и кипарисовых. Смоловыделения представляют собой защитную реакцию растения на поранение - активный синтез терпеноидных соединений, входящих в состав смолы, играет важную роль в повышении морозоустойчивой растений и усилении их сопротивляемости болезнетворным агентам. Смолоносный аппарат у сосновых состоит из радиальных смоляных ходов и смолоносных полостей в виде шаровидных вместилищ, возникающих в сердцевинных лучах. У кипарисовых мешковидные смолоносные вместилища возникают в клетках тяжевой паренхимы. К смолоносной системе относятся также слизевые (пихта, кетелеерия) и масляные (кипарисовые) клетки, содержащие масла. Кора кипарисовых отличается от таксодиевых только по содержанию смоловместилищ. Наибольшее значение при определении хвойных пород по коре имеют особенности строения совокупности одревесневших элементов, (твердого луба). Сравнение ведется но строению смолоносной системы, формы кристаллизации щавелевокислого кальция и особенности расположения тканей на поперечных срезах коры (http://files.vipgod.ru). Твердый луб у хвойных состоит только из волокон, из волокон и склереид или только из склереид. В поперечном сечении волокна квадратные, прямоугольные или многоугольные, нередко со слегка закругленными углами. Клеточные полости очень малы, очертания их округлые или угловатые. Склереиды возникают из клеток тяжевой и лучевой паренхимы, стенки их очень толстые, сильно одревесневшие, тонкослойные с многочисленными поровыми каналами.

Первичные смоляные каналы имеются в первичной коре молодых стеблей хвойных, кроме тиса. В большинстве случаев эти каналы связаны с листовыми следами, располагаются по 1- 3 листовых подушечках или более глубоко в первичной коре (очень рано отмирают смоляные каналы, находящиеся в листовых подушках лиственницы, так как уже в первом году жизни побега под подушками формируется перидерма. Наиболее долговечны - у араукариевых и пихты, у которых дилатированная первичная кора существует десятилетиями. У этих растений смоляные каналы сильно разрастаются в тангенциальном направлении. В первичной коре молодых побегов пихты, кроме смоляных каналов, встречаются вместилища выделений, которые относят к категории идиобластов). Вторичная смоловыделительная система образуется результате деятельности камбия или вследствие модификации клеток тяжевой и лучевой паренхимы, находящихся в непроводящей зоне луба. Вторичная смоловыделительная система развита только в луба араукариевых, кипарисовых и сосновых. В лубе кипарисовых встречаются разные по степени морфологической специализации секреторные образования: идиобласты, полости схизолизогенного происхождения и вертикальные каналы, развитие которых осуществляется схизогенным путем (у можжевельника вместилища обычно короткие, у кипариса вытянуты в длину и имеют вид слепых каналов, у туи западной вертикальные каналы достигают нескольких сантиметров.). Наряду с родами в семействе Сосновые без смолоносной системы (Cedrus, Tsuga) в этом семействе имеются роды, в лубе которых функцию выделения смолы выполняют идиобласты (характерные для вторичной коры пихты и кетелеерии, их обычно называют слизевыми клетками, т.к., кроме смолы, они содержат слизь и фенольные соединения), и роды со смоляными каналами камбиального происхождения. У большинства родов сосновых образование смоловыделительного аппарата является функцией лучевых инициалей камбия и паренхимных клеток лучей. У сосны, лиственницы, ели, лжетсуги система, секретирующая терпены, появляется уже в проводящей зоне луба в виде горизонтальных каналов, расположенных в многорядных веретеновидных лучах (эти каналы представляют собой продолжение горизонтальных каналов древесины). Обычно в каждом луче проходит один канал, очень редко их два-три. В непроводящей зоне луба в лучах могут формироваться замкнутые смоловместилища в виде цист или головчатых образований (сильное развитие таких смоловместилищ наблюдается у лиственницы сибирской, лиственницы Сукачева, лиственницы даурской и лиственницы Чекановского, которые и отличаются высокой зимостойкостью).

 Характерной особенностью семейства Сосновые является неравноценность родовых комплексов по количеству видов и по занимаемой площади их современного ареала (к группе олиготипных родов, насчитывающих более 20 видов, относятся сосна, ель и пихта. Немногочисленны по числу видов роды тсуга, псевдотсуга, кедр и др., и занимают они ограниченные территории). Характерными признаками для представителей семейства является игольчатое строение спирально расположенной хвои, образующей только удлиненные или удлиненные и укороченные побеги. Древесина у большинства родов с нормально развитой смоляной системой (только у пихты, тсуги, кедра и псевдолиственницы нормальные смоляные ходы в древесине отсутствуют, однако на травмированных участках древесины у них можно найти как примитивные смоляные вместилища, так и весьма специализированные цисты, близкие по своей структуре к смоляным ходам. У некоторых пихт по наличию вертикальных смоляных ходов при поранении можно вести определение видов по древесине). Трахеиды древесины сосновых оказались самыми длинноволокнистыми элементами среди современных семенных растений для изготовления бумаги. Наибольшей длиной из сосновых отличаются трахеиды ели (4300 мкм) и псевдотсуги (4500 мкм).

Сосновые являются однодомными, раздельнополыми, ветроопыляемыми растениями. Мужские стробилы одиночные или в колосках, они несут многочисленные микроспорофиллы (тычинки) с двумя пыльниками на нижней стороне. Женские - с многочисленными спирально расположенными макроспорофиллами, разделенными на наружную кроющую и внутреннюю семенную чешуйки, сросшимися у основания. Семенная чешуя несет на верхней стороне у основания две семяпочки, одетые толстым покровом и обращенные двугубым микропиле (семявходом) вниз к основанию чешуйки (рис.). В дальнейшем семенные чешуйки разрастаются, деревенеют и образуют шишку, закрытую до времени рассеивания семян. У одних представителе семенные чешуйки не утолщены (пихта, лиственница, ель, псевдотсуга), у других - семенные чешуйки утолщены на конце в щиток или апофиз с пупком (бугорком). Кроющие чешуйки не развиты. Шишки располагаются на побегах наклонно, созревают на 2-й год, реже на третий год после цветения; после разлета семян остаются на побегах несколько лет или опадают вместе с семенами (кедровые сосны). Форма и размеры шишек разнообразны - от яйцевидно-конических до цилиндрических.

Шишки пихты располагаются вертикально на прошлогодних побегах, форма цилиндрическая, по созревании рассыпаются, оставляя на побеге стержень. Кроющие чешуи с остроконечной вершиной, во время цветения длиннее семенных, в зрелых шишках у одних видов они короче, у других остаются длиннее семенных. Семенные чешуйки почковидной формы. У ели, псевдотсуги и лиственницы шишки по созревании раскрываются. Шишки ели располагаются на вершине прошлогодних побегов, они свешиваются вниз; форма от яйцевидной до веретено-цилиндрической формы. Кроющие чешуйки меньше семенных. Шишки лиственницы округло-яйцевидные, реже цилиндрические, располагаются наклонно на укороченных побегах, после разлета семян остаются 2-3 года на дереве. Семена большей частью крылатые, реже бескрылые. Зародыш с несколькими семядолями помещен среди эндосперма, богатого протеинами и жирами. У большинства семена легко отделяются от крылатки (сосна, ель), у других плотно срастаются с крылаткой (лиственница, пихта, псевдотсуга). У ели семя лежит в ложкообразном углублении на конце крылатки, окраска семян однородная; у сосны семя охватывается раздвоенным концом крылатки в виде щипчиков или вилочки, семена неоднородны по окраске; у лиственницы крылатка полностью закрывает одну сторону семени, на второй стороне остается небольшой кончик; у псевдотсуги крылатка закрывает одну сторону семени, незакрытая сторона семени плоская; у пихты семена смолистые, клиновидной формы, с одной стороны полностью закрыты крылаткой, со второй - только на 2/3.

По характеру побегов все роды семейства Сосновые объединяются в три группы, или трибы:

- триба пихтовые (Abieteae). Объединяют породы, имеющие только удлиненные побега с одиночной спирально расположенной хвоей (у некоторых представителей этой трибы (ели) побеги явно бороздчатые, хвоя на ложных черешках (листовых подушечках), у большинства она одноцветная, тупозаостренная, в поперечном сечении ромбическая. У других представителей побеги слабо бороздчатые (пихта (Abies), псевдотсуга (Pseudotsuga)) или гладкие, листовых подушечек нет или они слабо выражены. Хвоя линейная, двухцветная, верхняя сторона зеленая, нижняя - сизоватая, в поперечном сечении плоская. К основанию хвоя суживается, образуя "ножку", а в месте прикрепления к побегу имеет расширения. У большинства видов пихты вершина хвои тупая или выемчатая, а у псевдотсуги вершинка хвои заостренная).

- Триба сосновые (Pineae). Хвоя всегда в пучках, по 2 - 5 штуки на укороченных побегах; вершинка хвои оттянуто-заостренная, в поперечном сечении плоско-выпуклая или треугольная.

- Триба лиственничные (Lariceae). На удлиненных побегах хвоя одиночная, на старых ветках - пучками, на укороченных побегах по 20 - 40 (60) хвоинок, вершинка хвои притуплённая, к основанию хвоя суживается, одноцветная, поперечное сечение плоско-выпуклое. У одних (лиственницы - Larix) хвоя на зиму опадает, а у других (кедр ливанский -  Cedrus libani) - многолетняя, вечнозеленая (http://files.vipgod.ru; Булыгин Н. Е., Дендрология [Текст] : учебник для студ. вузов, обучающихся по спец. "Лесное и лесопарковое хозяйство" / Н. Е. Булыгин , В. Т. Ярмишко ; М-во образования Рос. Федерации, Моск. гос. ун-т леса. - 3-е изд., стер. - М. : МГУЛ, 2002. - 528 с.).