Фило- и онтогенез органов размножения

Филогенез половых органов. Процесс размножения у одноклеточных и низших многокле- точных организмов может осуществляться бесполым (делением материнской клетки на две до- черних или почкованием, когда от материнского субстрата обособляется комплекс клеточных структур) и половым путем (за счет половых клеток, вырабатываемых специальными органа- ми – гонадами). Переход от бесполого размножения к половому у одноклеточных организмов происходит через конъюгацию или копуляцию двух особей, когда через определенные проме- жутки времени между особями происходит частичный взаимообмен клеточной субстанцией или полное их слияние с перестройкой ядерного вещества во вновь образованной клетке.

Половое размножение, присущее многоклеточным организмам, происходит благодаря наличию специальных мужских (спермии) и женских (яйцеклетки) половых клеток, которые при оплодотворении дают начало жизни новому поколению животных. Большинству живот- ных присуща разнополость. Однако среди беспозвоночных нередко наблюдается явление гер- мафродитизма, когда у одной особи имеются равноценные как мужские, так и женские поло- вые органы (плоские черви, пиявки, асцидии, брюхоногие моллюски). Особое место занимает девственное (партеногенетическое) размножение, когда развитие происходит из женской по- ловой клетки без оплодотворения (у пчел, тлей, некоторых ракообразных и даже у некоторых ящериц).

развитие половых органов у позвоночных, как в равной мере и мочевых органов, связано с образованием вторичной полости тела (целом), которая возникает в толще мезобласта и обла- дает собственной эпителиальной выстилкой, служащей местом развития гонад (семенников и яичников). Если у примитивных форм (кишечнополостные) выведение из организма половых клеток происходит благодаря нарушениям стенки тела животного, то у вторичноротых (на- чиная с круглых червей) они выводятся по специальным выводным протокам (целомодукты), которые у более высокоорганизованных видов животных объединяются с мочевыводящими каналами (нефромиксии).

у ланцетника особи разнополые, но яичники от семенников у них макроскопически раз- личить невозможно. Половые железы имеют четко выраженную метамерность (25 пар); вы- водные протоки отсутствуют. Половые клетки из гонд через прорывы в стенке поступают в околожаберную полость.

у круглоротых половые железы представлены непарным органом, вытянутым вдоль по- звоночника. у миксин половые железы в молодом возрасте проявляют признаки гермафроди- тизма. у взрослых особей наибольшее развитие может получить или краниальный участок (у самок), или каудальный (у самцов). Половые клетки у них выделяются в полость тела, откуда через половые поры поступают во внешнюю среду.

у селахий половые железы в большинстве случаев парные. у самок половые продукты выводятся по яйцеводам (мюллеровы каналы), у которых передние концы соединены с об- разованием общего внутреннего отверстия. у самцов семенники сохраняют фолликулярное строение и соединены выносящими канальцами (ductuli efferentes) с почечными канальцами передней части промежуточной почки, которые, объединяясь в канал первичной почки (ductus mesonephricus), преобразуются в вольфов, или семявыносящий проток (ductus deferens), закан- чивающийся в мочеполовом синусе.

у амфибий половые железы парные, подвешены на брыжейках к дорсальной стенке брюш- ной полости. у самок яйцеклетки поступают в полость тела, а затем в яйцеводы, которые от- крываются в клоаку. у самцов семенники семявыносящими каналами соединены с почечны- ми канальцами. у хвостатых амфибий почечные канальцы обособляются от вольфова протока, который полностью преобразуется в семявыносящий проток. у бесхвостых амфибий такого обособления не происходит и поэтому вольфов проток на всем протяжении выполняет как мочевыводящую, так и семявыносящую функции.

у рептилий и птиц парные половые железы располагаются в брюшной полости, где они подвешены на короткой брыжейке под поясницей. Семенники представляют собой неболь- шие, компактные, овальной формы органы. Придатки семенников небольших размеров и продолжаются в сильно извитые семявыносящие протоки, открывающиеся в средний отдел клоаки. яичники обычно гроздьевидной формы и развиты неодинаково. у рептилий правый яичник чаще более крупный, чем левый, а у птиц, наоборот, развивается только левый, а пра- вый или слабо развит, или редуцируется. яйцеводы у рептилий и птиц представляют собой сильно извилистую трубку, неравномерной толщины и дифференцированную на отделы. у не- которых видов рептилий и птиц самцы могут иметь органы совокупления.

у млекопитающих половые железы закладываются в брюшной полости впереди вторич- ной почки, но затем постепенно смещаются в тазовую полость, а оттуда в полость мошонки, за исключением некоторых неполнозубых (муравьед), хоботных, доменов, китообразных и си- реновых, у которых они остаются в брюшной полости и у взрослых животных. Канал, соеди- няющий брюшную полость с мошоночной, носит название пахового (canalis inguinalis). При широких паховых кольцах семенники могут свободно перемещаться из влагалищной полости мошонки в брюшную и обратно (насекомоядные, грызуны, зайцеобразные, рукокрылые, не- которые обезьяны).

яичники у всех видов млекопитающих располагаются в брюшной полости. Мюллеровы протоки дифференцированы и на значительном протяжении в каудальном отделе могут объ- единяться в непарные органы (влагалище, матка). Исключение составляют однопроходные и сумчатые, у которых яйцеводы открываются в мочеполовое преддверие. В связи с диффе- ренциацией мюллеровых протоков и объединением их концевого отдела с мочевыводящим каналом (уретрой) у всех плацентных происходит их обособление от клоаки с образованием преддверия влагалища. у самцов объединение мочевыводящих протоков с семяпроводами со- провождается образованием мочеполового канала и копулятивного органа, обеспечивающего внутреннее осеменение.

Онтогенез половых органов. В эмбриональный период развития половые органы у млеко- питающих закладываются в виде двух половых складок мезотелия на медиальных поверхно- стях промежуточных почек. развиваясь, половые складки принимают овальную форму и пред- ставляют собой индифферентный зачаток половых желез, содержащий в себе признаки как мужских, так и женских половых органов (рис. 53).

Органы размножения развиваются в тесной взаимосвязи с органами мочевыведения. За- чатки половых желез, закладываясь около передней части промежуточных почек, в дальней- шем преобразуются в семенники или яичники. рядом с протоком промежуточной почки ductus mesonephricus (вольфов проток) одновременно с закладкой половых складок образуется особый клеточный тяж, который одной стороной примыкает к протоку промежуточной почки. В даль-

нейшем этот тяж обособляется от протока промежуточной почки и становится околопроме- жуточным протоком – ductus paramesonephricus (мюллеров канал), из которого развивается по- ловая система самок (яйцеводы, матка и влагалище).

При развитии семенника мезотелий первоначальных половых складок начинает врастать в толщу овального зачатка половой железы, формируя клеточные тяжи, превращающиеся за- тем в семенные канальцы. Промежуточная почка в это время частично редуцируется, частично входит в тесные взаимоотношения с половой железой. Передние мочеотделительные трубоч- ки промежуточной почки, врастая в семенник навстречу извитым канальцам и соединяясь с ними, образуют прямые канальцы и семенную сеть. Часть из них входит в состав головки при- датка семенника и становится семявыносящими канальцами семенника. Задние мочеотдели- тельные трубочки промежуточной почки сохраняются в виде сильно редуцированных остатков в области придатка – околопридаток (paradidymis). Проток промежуточной почки (вольфов проток) превращается в канал придатка семенника и семяпровод. От мюллеровых протоков у самцов остаются редуцированные части гидатиды, которые располагаются около семенника и срастаются с ним. Сросшиеся вместе (правый и левый) задние концы мюллеровых протоков образуют мужскую матку, которая находится в толще уретрального гребня.

Рисунок 53 – Схема развития половой системы:

А – индифферентная стадия; Б – у самок; В – у самцов. 1 – половой орган; 2 – промежуточная почка (воль­ фово тело); 3 – проток предпочки (мюллеров канал); 3' – рудимент мюллеровых протоков; 4 – аллантоис; 5 – дефинитивная почка; 6 – мочеточник; 7 – клоака; 8 – проток промежуточной почки (вольфов канал); 8' – его рудимент; 9 – яичник; 10 – стебельчатая гидатида; 11 – воронка будущего яйцевода; 12 – эпоофорон; 13 – параофорон; 14 – направляющая связка; 15 – мочеполовое преддверие; 16 – влагалище; 17 – семенники; 18 – гидатида семенника; 19 – выносящие канальцы и проток придатка; 20 – парадидимис; 21 – семяпровод; 22 – пузырьковидная железа; 23 – предстательная железа; 24 – мочеполовой канал

Семенники с брюшной стенкой соединяются направляющей связкой (gubernaculum testis), начальный участок которой в дальнейшем становится специальной связкой семенника, а ее конечный участок – связкой хвоста придатка семенника.

В процессе развития семенники вместе с серозной оболочкой опускаются в полость мо- шонки (рис. 54). у жеребца и кобеля опускание семенника завершается в течение первой не- дели после рождения, у жвачных – у плодов в возрасте 4 – 4,5 мес., у хряка – перед рождением. При развитии яичников клеточные тяжи, вросшие в индифферентный зачаток половой железы, превращаются в первичные фолликулы, которые позднее преобразуются в яичнико- вые (граафовы) пузырьки. яичники и у взрослых животных остаются в поясничной области, смещаясь несколько каудально. Каудальная часть направляющей связки у самок теряет связь с брюшной стенкой и преобразуется в каудальную связку матки (lig. teres uteri), а ее краниальная часть – в специальную связку яичника (lig. ovarii proprium). Передняя часть промежуточной почки, врастая в связку яичника, сохраняется в виде придатка яичника (epoophoron), являюще- гося гомологом головки придатка семенника. Задняя часть промежуточной почки сохраняется в виде околояичника (paroophoron), соответствующего околопридатку семенника (paradidymis). Проток промежуточной почки (вольфов проток) у самок редуцируется, и от его задне-

го участка сохраняется околоуретральный проток (ductus paraurethralis), или гартнеров канал. Мюллеровы протоки, наоборот, получают значительное развитие. Из их передних участков развиваются яйцеводы с широкими воронками, открывающимися в перитонеальную полость, из средних – рога, тело и шейка матки, а из задних – влагалище, продолжающееся в мочепо- ловое преддверие. Наружные половые органы развиваются из мезобласта.

Неодинаковое слияние каудальных участков мюллеровых протоков обусловливает разно- образие типов маток. так, у однопроходных и сумчатых в каждом мюллеровом протоке фор- мируется матка и влагалище. При слиянии только каудального участка мюллеровых протоков образуется двойная матка (uterus duplex), которая открывается во влагалище или двумя отвер- стиями (у муравьеда, зайцеобразных, хоботных), или одним (у большинства грызунов). Если слияние произошло на большем протяжении с образованием непарного тела матки, разделен- ного неполной продольной перегородкой (мозоленогие, оленьи, крупные и мелкие жвачные), то такая матка (рис. 55) относится к двураздельным (uterus bipartus). При рассасывании перего- родки в теле матки, как это имеет место у однокопытных, свиней и хищных, ее относят к двуро- гим (uterus biocornis). двурогие матки могут иметь длинные рога (у многоплодных животных) и короткие (у малоплодных животных). В тех случаях, когда происходит слияние и рогов матки с образованием единой полости, в которую впадают яйцеводы, такую матку относят к безрогим, или простым (uterus simplex). Она присуща одноплодным животным (приматам) и человеку.

Рисунок 54 – опускание семенников в мошоночную полость:

А, Б, В – последовательные стадии образования висцерального листка влагалищной оболочки семенника; Г, Д – опускание семенника в полость мошонки и образование влагалищной оболочки семенника (ее висце­ рального и париетального листков брюшины); Е, Ж, З – положение семенников в мошонке

Рисунок 55 – Схема строения маток различных типов:

А – двойная матка и двойное влагалище; Б – двойная матка; В – двурогая матка с ложным телом; Г – двурогая матка; Д – простая матка. 1 – мочеполовой синус; 2 – наружное отверстие уретры; 3 – парное влагалище; 4 – непарное влагалище; 5 – наружное отверстие матки; 6 – шейка матки; 7 – тело матки; 8 – рог матки; 9 – яйцевод с воронкой; 10 – мочевой пузырь

половые органы самцов

Половые органы самцов (рис. 56), или мужские половые органы, – organa genitalia masculina – состоят из семенников, придатков семенника, семявыносящих протоков, придаточных поло- вых желез и наружных половых органов (половой член, препуций и мошонка).

Семенник

Семенник (яичко) – testis, s. didimis, s. orchis¹ – парная половая железа самцов, в которой спермии проходят сложный путь развития и формирования. Он одновременно является и же- лезой внутренней секреции, обеспечивающей проявление вторичных половых признаков, ха- рактерных для каждого конкретного вида животных.

Семенник располагается в мошонке, где вместе со своим придатком подвешен на семен- ном канатике и окружен специальными оболочками. Семенник имеет эллипсоидную фор- му и плотную консистенцию. На семеннике различают два конца – головчатый и хвостатый (extremitas capitata et caudata), два края – придатковый и свободный (margo liber et epididymalis), и две поверхности – латеральную и медиальную (facies liber et epididymalis). К головчатому концу прикрепляется головка, а к хвостатому – хвост придатка семенника. Между ними вдоль при- даткового края крепится вентральная брыжейка семенника, переходящая с семенника на тело придатка. Свободный край гладкий и выпуклый.

Снаружи семенник покрыт висцеральным листком влагалищной оболочки, который плотно срастается с белочной оболочкой (tunica albuginea), представляющей собой плотную соединительнотканную капсулу. Со стороны головчатого конца белочная оболочка внедряется в толщу семенника и продолжается в направлении его хвостатого конца, образуя средосте- ние семенника (mediastinum testis), которое хорошо видно на продольных и поперечных срезах. От средостения к белочной оболочке отходят многочисленные перегородочки (septula testis), подразделяющие семенник на отдельные дольки (lobuli testis). Капсула, средостение и пере-

¹ Отсюда orchitis – воспаление семенника.

городочки образуют фиброзный остов семенника, в котором проходят кровеносные сосуды и нервы. Сильно развитые сосуды характеризуются своей извилистостью и хорошо различимы в белочной оболочке.

В дольках семенника заключены извитые семенные трубочки и промежуточная (интер- стициальная) ткань, составляющие паренхиму семенника (parenchyma testis). Извитые семен- ные трубочки (tubuli seminiferi contorti) довольно толстые (до 0,1 – 0,2 мм диаметром), очень длинные (до 75 см) и весьма многочисленные (их общая длина у быка составляет 4,5 км). Из- витые трубочки переходят в прямые семенные трубочки (tubuli seminiferi recti), пронизывающие средостение семенника и образующие в нем густую сеть (rete testis). Из сети семенника выходят выносящие проточки (ductuli efferentes testis).

На головчатом конце нередко можно видеть хорошо выраженное небольшое утолщение – привесок семенника (appendix testis), состоящий из тонких канальцев, которые, по-видимому, относятся к остаткам околомезонефрального протока (ductus paramesonephricus).

Промежуточная ткань семенника, обильно пронизанная кровеносными сосудами, выде- ляет мужской половой гормон и поэтому относится к железам внутренней секреции.

Рисунок 56 – органы размножения самцов:

А – кобеля; Б – хряка; В – быка; Г – жеребца. 1 – testis (cеменник); 2 – epididymis (придаток семенника); 3 – lig. inguinale testis (паховая связка семенника); 4 – tunica vaginalis (влагалищная оболочка); 5 – scrotum (мошонка); 6 – funiculus spermaticus (семенной канатик); 7 – ductus deferens (семяпровод); 8 – сосуды и нервы; 9 – ampulla ductus deferentis (ампула); 10 – gl. vesicularis (пузырьковидная железа); 11 – gl. prostata (предстательная железа); 12 – gl. bulbourethralis (луковичная железа); 13 – penis (половой член – пещеристое тело и мочеполовой канал); 13' – flexura sigmoidea penis (S­образный изгиб полового члена); 14 – лукович­ нокавернозная мышца; 15 – хвостовоудовая мышца; 16 – glans penis (головка полового члена); 17 – os penis (кость полового члена); 18 – praeputium (препуций); 19 – препуциальные мышцы; 20 – внутреннее отверстие пахового канала; 21 – diverticulum preputiale (препуциальный дивертикул); 22 – perinaeum (промежность); 23 – вентральная стенка таза

Придаток семенника

Придаток семенника – epididymis – формируется выносящими канальцами семенника и протоком придатка. В нем различают головку, тело и хвост (рис. 57, 58).

Головка придатка – caput epididymidis – может быть округлой, вытянутой, толстой или пло- ской. Она образуется выносящими канальцами, число которых колеблется в пределах 7 – 20 (их диаметр равен 0,1 – 0,3 мм). Выносящие проточки, начинаясь от семенниковой сети, выхо- дят из головчатого конца семенника и становятся извилистыми. Они участвуют в образовании конической формы долек придатка (lobuli epididymidis), в которых происходит формирование спермиев. Объединяясь, извитые выносящие канальцы формируют проток придатка (ductus epididymidis), который при диаметре 0,2 – 2,0 мм у крупных животных достигает очень большой длины (у жеребца до 70 – 85 м, у быка – 40 – 50 м). По своему ходу он образует сложную си- стему завитков, составляющую основу тела придатка и его хвоста (corpus et cauda epididymidis). Именно здесь происходит созревание спермиев и их накопление. В хвостовом отделе, где про- исходит основное депонирование спермиев, проток расширяется до 1,5 – 2,0 мм (у жеребца) и, круто повернув в сторону головчатого конца семенника, переходит в семяпровод, или семявы- водящий проток (ductus deferens).

Хвост придатка – cauda epididymidis – с семенником соединен специальной связкой се- менника (lig. testis proprium), а с влагалищной оболочкой – связкой хвоста придатка (lig. caudae epididymidis), которая при кастрации перерезается.

Над головкой придатка семенника кпереди от семенного канатика нередко можно видеть характерный выступ округлой формы – околопридаток (paradidymis), представляющий собой остаток от промежуточной почки. На теле придатка можно также встретить и небольшие от-

Рисунок 57 – Семенник и придаток семенника с латеральной поверхности:

А – кобеля; Б – хряка; В – барана; Г – козла; Д – быка; Е – жеребца. 1 – семенник; 2 – головка; 2' – тело и 2'' – хвост придатка семенника; 3 – cемяпровод: 4 – семенной канатик; 5 – кровеносные сосуды семенника

клоняющиеся проточки (ductuli aberrantes), которые, по всей вероятности, относятся к руди- ментарным канальцам промежуточной почки.

Кровоснабжение семенника и его придатка происходит за счет a. testicularis и ее ветвей к при- датку семенника (rr. epididymales), а также ветви от a. ductus deferentis, отходящей от a. prostatica. артериальные сосуды семенника вступают в его междольковые прослойки как со стороны средостения, так и со стороны белочной оболочки. Внутри семенника имеются многочислен-

ные артериовенозные анастомозы.

Иннервация семенника и его придатка осуществляется ветвями семенникового сплете- ния (pl. testicularis) и сплетения семявыносящего протока (pl. deferentialis), в образовании кото- рых участвуют симпатические и афферентные нервные волокна. Ветви нервов сопровождают и окружают кровеносные сосуды. Внутри долек семенника они образуют околотубулярные нервные сети.

Рисунок 58 – Строение семенника и придатка:

А – схема строения семенника и его придатка; Б – общий вид семенника и его придатка после удаления бе­ лочной оболочки; В – на разрезе у хряка. 1 – семенник; 2 – головка придатка; 2' – тело придатка; 2'' – хвост придатка; 3 – tubuli seminiferi contorti (извитые канальцы); 4 – rete testis (сеть семенника); 5 – ductuli efferentes testis (выносящие канальцы); 5 – ductuli efferentes testis (выносящие канальцы); 5' – ductus epididymidis (про­ ток придатка); 6 – семенной канатик; 7 – семяпровод; 8 – plexus pampiniformis (лозовидное сплетение); 9 – tunica albuginea testis (белочная оболочка); 9' – mediastinum testis (средостение семенника), 9'' – septula testis (перегородки семенника); 10 – висцеральный листок влагалищной оболочки; а – камеры семенника; b – paradidymis

Морфометрические особенности семенника и придатка семенника у домашних млекопи- тающих предоставлены в таблице 3.

Таблица 3 – Морфологические особенности семенника и придатка семенника у домашних животных

у кобеля семенники относительно небольшие (их масса равна 30 – 35 г), округлоэллип- соидной формы. Головчатый конец направлен краниовентрально, а придатковый край – дор- сокаудально. Выносящих канальцев 15 – 18. Средостение семенника выражено хорошо. При- даток семенника сильно развит, головка и хвост одинаково толстые. Синус придатка выражен слабо. длина протока придатка достигает 5 – 8 м.

у хряка семенники очень крупные (их масса равна 900 – 1000 г), эллипсоидной формы. Головчатый конец направлен краниовентрально, а придатковый край – дорсокаудально. Сре- достение семенника и его перегородки сильно развиты, дольки хорошо выражены, цвет парен- химы сероватый. Выносящих канальцев 14 – 21. Головка и хвост придатка очень толстые, ши- рокие, лежат на полюсах семенника. тело придатка толстое, его синус четко выражен. длина протока равна 17 – 18 м.

у жвачных семенники очень крупные (их масса равна у быка 550 – 650 г, у барана – 400 – 500 г, у козла – 250 – 300 г). Форма семенников эллипсоидная, у быка несколько удлинен- ная, у козла и барана более широкая. Головчатый конец направлен дорсально, придатковый край – каудально. Паренхима у быка желтоватого, у барана и козла беловатого цвета. Сре- достение более четко выражено у мелких жвачных, но перегородки слабозаметны. у мелких жвачных хорошо просматриваются и извитые канальцы. Число выносящих канальцев у быка 13 – 15, у барана – 15 – 19. тело придатка узкое; его головка плоская. у быка головка придатка прикрывает свободный край почти на одну треть, удлиненный и сращен с семенником. Синус придатка малозаметен. Проток придатка у быка достигает 40 – 50 м длины. Кровеносные со- суды белочной оболочки у быка образуют более густую сеть, чем у барана и козла.

у жеребца семенники крупные (их масса равна 550 – 650 г) и несколько сдавлены с боков. Головчатый конец направлен краниально, придатковый край – дорсально. Паренхима серо- желтоватого или желто-бурого цвета. Средостение и перегородки малозаметны. Выносящих канальцев 12 – 23. Головка придатка плоская, хвост обособлен и соединен с семенником связ- кой. тело придатка большое и отделено от семенника ясно выраженным синусом. длина ка- нала придатка равна 40 – 86 м. артерии семенника проходят по его свободному краю, сильно извиваясь от хвостатого конца к головчатому.

Семяпровод

Семяпровод, или семявыносящий проток, – ductus deferens – является продолжением про- тока придатка семенника. Он представляет собой перепончатомышечную трубку небольшого диаметра, которая, начинаясь от хвоста придатка, через паховый канал в составе семенного канатика проходит в брюшную полость. В брюшной полости семяпровод отделяется от крове- носных сосудов и, направляясь дорсокаудально, вступает в тазовую полость, где, описав дугу, ложится на дорсальную стенку мочевого пузыря. Каудальнее шейки мочевого пузыря семя- провод объединяется с выводным протоком пузырьковидной железы, образуя семяизвергаю-

щий проток (ductus ejaculatorius). Оба протока своими отверстиями (ostium ejaculatorius) откры- ваются рядом на семенном холмике (colliculus seminalis).

Проходя по дорсальной стенке мочевого пузыря, семяпровод расширяется с образовани- ем ампулы (ampulla ductus deferentis), содержащей многочисленные железы (gll. ampullae). у же- ребца ампула четко выражена (ее длина равна 22 – 25 см, ширина – 2,0 – 2,5 см), у быка ее дли- на составляет 13 – 15 см, ширина – 1,2 – 1,5 см, у барана соответственно 6 – 8 см и 0,4 – 0,8 см, у хряка ее нет, а у хищных слабозаметна. Секрет ампулярных желез оказывает стимулирующее действие на подвижность и обменные процессы спермиев.

Стенка семяпровода имеет слизистую, мышечную и серозную оболочки. Последняя в та- зовом отделе замещается адвентицией. Мышечная оболочка имеет наружный слой, состоящий из продольных мышечных пучков, и внутренний – из циркулярных, который развит наиболее сильно, так как он обеспечивает активное выталкивание спермы по направлению к уретре. Слизистая оболочка в начальном и среднем участках желез не содержит.

Семенной канатик

Семенной канатик – funiculus spermaticus – представляет собой совокупность трубчатых структур (семяпровод, семенниковые и семяпроводные артерии, вены, лимфатические сосуды и нервы), проходящих во влагалищном канале и окруженных висцеральным листком влага- лищной оболочки. таким образом, семенной канатик имеет протяженность от хвоста придатка семенника до влагалищного канала.

По форме семенной канатик имеет вид плоского треугольника, у которого основание об- ращено к семеннику, а вершина находится в паховом канале. На нем различают две боковые поверхности – латеральную и медиальную, и два края – краниальный и каудальный. На уровне глубокого пахового кольца верхушка семенного канатика, пройдя через влагалищное кольцо (anulus vaginalis), делится на сосудистую складку (plica vasculosa), в которой заключены семен- никовые артерия и вена, и складку семявыносящего протока (plica ductus deferentis), где прохо- дит семяпровод, направляющийся в тазовую полость. Обе складки располагаются на брюшной стенке и сливаются с париетальным листком брюшины.

у краниального (свободного) края семенного канатика проходят кровеносные сосуды, которые вблизи семенника образуют сильную извилистость, а венозные сосуды – лозовидное сплетение (pl. pampiniformis). Вдоль каудального края проходит семяпровод, с боковых стенок которого собственная брыжейка (mesophuniculus) переходит в пристеночный листок влагалищ- ной оболочки. Простираясь от хвоста придатка до пахового канала, брыжейка семенного кана- тика образует связку мошонки (lig. scroti).

Кровоснабжение семенного канатика осуществляется за счет a. testicularis и отходящих от нее rr. epididymales et rr. ductus deferentis. Венозный отток происходит по v. testicularis, образую- щую лозовидное сплетение (pl. pampiniformis).

Иннервация семенного канатика происходит за счет нервов семенникового и семяпрово- дящего сплетений (pl. testicularis et pl. deferentialis).

Мошонка и оболочка семенника

Мошонка – scrotum – представляет собой мешкообразное выпячивание брюшной стенки с парной полостью, в которой помещается семенник, придаток семенника и семенной канатик с их оболочками (рис. 59).

Мошонка выполняет важную терморегулирующую функцию, создавая оптимальный тем- пературный режим, необходимый для развития и созревания спермиев (температура в полости мошонки должна быть на 1,5 – 2,0 градуса ниже, чем температура тела животного). Нарушения температурного режима в полости мошонки, что чаще всего связано с аномалиями развития половой системы и, в первую очередь, с процессом опускания семенника в полость мошонки (монорхизм, крипторхизм) и реже – с патологическими изменениями самой кожи мошонки, приводят к качественным изменениям спермиев и, как следствие, к неспособности к оплодот- ворению. Чтобы понять процесс опускания семенника в полость мошонки, необходимо знать основные моменты развития мошонки и формирования оболочек семенника.

раЗВИтИЕ МОшОНКИ. Мошонка как самостоятельный орган присуща только млеко- питающим. у низших млекопитающих мошонка как таковая отсутствует, и семенники или по- стоянно находятся в брюшной полости (однопроходные, тенрек), или они смещены в тазовую полость (еж, муравьед, ленивец). Как вторичное явление такое смещение имеет место у хобот- ных и сиреновых. такое же положение характерно для броненосца и китообразных, у которых семенники располагаются в паховых каналах. у некоторых видов животных семенники мо- гут смещаться в подтазовую область, где они находятся в специальных кожных выпячиваниях брюшной стенки (крыса, морская свинка). у зайцеобразных (кролик, заяц) кожные выпячива- ния приобретают строение парных упрощенных мошонок, в которые семенники опускаются лишь в период половой активности. у других животных семенники постоянно находятся за пределами брюшной полости в мошонке, где они окружены двойным листком брюшины.

В онтогенезе у высших млекопитающих, в том числе и у домашних животных, происходит постепенное опускание семенника (descensus testis) из поясничной области, где происходит их закладка, ближе к вентральной брюшной стенке, а затем и в ее кожномышечное выпячивание, называемое мошонкой. С образованием мошонки в нее одновременно заходит и париетальный листок брюшины, сначала в паховый канал в виде слепого выроста – влагалищный отросток брюшины (proc. vaginalis peritonei), преобразующийся затем во влагалищную полость (cavum vaginale). К вагинальному отростку от нижнего конца семенника тянется мышечнофиброзный тяж – проводник семенника (gubernaculum testis), в котором различают проксимальный и дис- тальный участки. Проксимальный участок простирается от семенника до перекреста с тяжем вольфова и мюллерова каналов (у взрослых животных он преобразуется в специальную связ- ку семенника (lig. testis proprium). дистальный участок есть продолжение предыдущего, кото- рый от перекреста с вольфовым и мюллеровым каналами тянется до вагинального отростка (у взрослых животных он преобразуется в связку хвоста придатка (lig. caudae epididymidis).

При опускании семенника одновременно происходит и оттягивание вниз серозного лист- ка брюшины, который, окружая семенник и его придаток, становится висцеральным листком (lamina visceralis) влагалищной оболочки. По мере опускания семенника во влагалищную по- лость происходит образование брыжейки семенника (mesorchium), в которой различают прок- симальный участок (mesorchium proximale), простирающийся от глубокого пахового кольца до придатка семенника, и дистальный (mesorchium distale) – от придатка до семенника.

Рисунок 59 – Строение семенникового мешка:

А – схема строения мошонки; Б – семенник во влагалищной оболочке; В – париетальный листок влагалищ­ ной оболочки разрезан и отодвинут. 1 – семенник; 2 – придаток семенника; 3 – кожа мошонки; 4 – tunica dartos (мышечная оболочка мошонки); 4' – septum scroti (перегородка мошонки); 5 – fascia cremasterica; 6 – семенной канатик; 7 – m. сremaster (подниматель семенника); 8 – tunica vaginalis (влагалищная оболочка семенника); 9 – cavum vaginale; 10 – lamina visceralis tunica vaginalis (висцеральный листок влагалищной обо­ лочки); 11 – mesorchium (брыжейка семенника); 12 – синус придатка; 13 – lig. caudae epididymidis (связка хвоста придатка семенника); 14 – lig. testis proprium (собственная связка семенника)

Вдоль краниального края проксимальной брыжейки в складке, образованной ее латераль- ным и медиальным листками, проходят кровеносные сосуды и нервы (plica vasculosa), а ближе к каудальному краю в ее медиальном листке образуется складка семявыводящего протока (plica ductus deferentis), которую выделяют в самостоятельную брыжейку семяпровода (mesoductus deferens). узкая полоска проксимальной брыжейки, переходящей с семенного канатика в париетальный листок влагалищной оболочки, называется брыжейкой семенного канатика (mesophuniculus), которая затем участвует в образовании связки мошонки (lig. scroti).

дистальная брыжейка с медиальной поверхности, срастаясь с белочной оболочкой се- менника, полностью закрывает просвет между телом придатка семенника и семенником. С латеральной поверхности латеральный листок брыжейки вдается между телом придатка и семенником, образуя придатковый синус (sinus epididymalis), или семенниковую бурсу (bursa testicularis). Часть дистальной брыжейки между хвостовым концом семенника и хвостом при- датка, усиленная пучками белочной оболочки семенника, вместе с направляющей связкой образует собственную связку семенника (lig. testis proprium), которая, переходя с хвоста при- датка в париетальный листок влагалищной оболочки, получает название брыжейки придат- ка (mesepididymis), затем преобразующейся в связку хвоста придатка семенника (lig. caudae epididymidis).

СтрОЕНИЕ МОшОНКИ. Мошонка представляет собой производное кожи и подкожной основы брюшной стенки, где различают собственно кожу мошонки и мышечно-эластическую оболочку, тесно сросшиеся между собой.

Кожа мошонки – cutis scroti – сравнительно тонкая, складчатая, покрыта редкими, тон- кими волосами (у хряка и жеребца кожа мошонки безволосая), содержит большое количество сальных и потовых желез. По вентральной срединной линии хорошо заметен шов мошонки (raphe scroti), служащий границей между правой и левой половинами мошонки.

Мышечно-эластическая оболочка – tunica dartos – представляет собой производное под- кожной основы и фасции, содержащей значительное количество гладких мышечных пучков и эластических волокон, посредством которых происходит не только сокращение и сморщи- вание кожи мошонки, но и регуляция ее кровоснабжения. Она участвует в образовании сре- динной перегородки (septum scroti), подразделяющей полость мошонки (cavum scroti) на две симметричные половины, в каждой из которых заключены семенник, придаток семенника, семенной канатик и их оболочки.

ОБОлОЧКИ СЕМЕННИКа И СЕМЕННОГО КаНатИКа – tunicae testis et funiculi spermatici – включают в свой состав наружную семенную фасцию, подниматель семенника, внутреннюю семенную фасцию и влагалищную оболочку. Все эти структурные образования относятся к производным мышц и фасций брюшной стенки.

Наружная семенная фасция – fascia spermatica externa, – тесно срастаясь с фасцией подни- мателя (fascia cremasterica), представляет собой тонкую оболочку, покрывающую снаружи под- ниматель семенника (m. cremaster). По своему происхождению она представляет собой про- должение фасций двух косых мышц живота (fascia m. obliqui externus et fascia m. obliqui internus abdominis). Она слабо соединена рыхлой соединительной тканью с внутренней стенкой мо- шонки, и лишь у дна мошонки эта связь более выражена. Благодаря такой связи семенник вместе с его оболочками при сокращении m. cremaster может подниматься ближе к паховому каналу или даже втягиваться в паховую область брюшной полости (у кролика).

Подниматель семенника – m. cremaster – представляет собой обособившийся пласт вну- тренней косой мышцы живота. Он располагается с латеральной поверхности у каудального края стенки влагалищной оболочки, будучи отделенным от нее внутренней семенной фасцией. Внутренняя семенная фасция – fascia spermatica interna – служит продолжением поперечной фасции живота. На всем протяжении она тесно срастается с париетальным листком влагалищ- ной оболочки, образуя для нее фиброзную основу. В вентральной части внутренняя семенная фасция имеет более сильное развитие. При переходе с брюшной стенки она участвует в обра-

зовании внутреннего пахового кольца и пахового канала.

Влагалищная оболочка – tunica vaginalis – представлена двумя листками – париетальным и висцеральным, из которых первый служит продолжением париетального листка брюшины, а второй, покрывающий семенник, его придаток и семенной канатик, – подвешивающей бры- жейкой.

Париетальный листок влагалищной оболочки (lamina parietalis) участвует в формировании влагалищной полости (cavum vaginale) и влагалищного канала (canalis vaginalis) с влагалищным кольцом (anulus vaginalis), через который влагалищная полость имеет сообщение с перитоне- альной полостью.

Вдоль каудального края влагалищной полости париетальный листок переходит в висце- ральный (lamina visceralis), который, окружая семяпровод, сосуды и нервы семенника с его при- датком, образует семенной канатик (funiculus spermaticus) и брыжейку семенника с ее производ- ными (складки, связки, бурса). Переход париетального листка на семенник и его придаток с образованием связки мошонки (lig. scroti) более четко выражен у жеребца, несколько слабее у хряка и верблюда. у других животных париетальный листок широким участком прилежит не- посредственно к хвосту придатка, имея с ним прочное (кобель, кот) или слабое (жвачные), или очень рыхлое (крол) сращение. Этими взаимоотношениями обусловлены различия в степени развития брыжейки придатка семенника и его связки.

Придаточные половые железы

Придаточные половые железы – gll. genitales accessoriae – своими секретами, выделяемыми в просвет мужской уретры, способствуют не только увеличению объема эякулята, но и соз- дают благоприятные условия для жизнедеятельности спермиев, их подвижности и оплодот- воряющей способности. являясь производными пристенных железистых структур, каждая придаточная половая железа характеризуется специфичностью вырабатываемого секрета и видовыми особенностями в степени своего развития. Из домашних животных они наибольшее развитие имеют у жеребца и хряка, что связано прежде всего с маточным типом осеменения, требующим не столько высокой степени концентрации спермиев, сколько большого объема эякулята (у жеребца он составляет 60 – 100 мл, у хряка – 300 – 450 мл и даже до 1 л, в то время как у жвачных он равен всего лишь 3 – 8 мл).

Придаточные половые железы в онтогенезе закладываются в процессе дифференциации мочеполовых выводящих путей. Пузырьковидные железы развиваются из мешковидных вы- ростов каудальных концов вольфовых протоков, луковичные железы – за счет разрастания эпителиальных выростов половочленной части, а предстательные железы – из эпителиальных выростов тазовой части уретры. Предстательная железа формируется позднее других желез и полного своего развития достигает к половой зрелости животных. у старых животных она под- вергается атрофии и замещению железистой ткани мышечно-фиброзными структурами.

Все придаточные половые железы по своему строению относятся к трубчато-альвеольным образованиям.

К придаточным половым железам относятся пузырьковидная, предстательная и лукович- ная (рис. 60). К их числу можно отнести мужскую матку, ампулярные и уретральные железы, которые своими выделениями также участвуют в образовании спермоплазмы как важнейшей бесструктурной массы спермы¹.

ПуЗырьКОВИдНая ЖЕлЕЗа – gl. vesicularis – парная, располагается в мочеполовой складке брюшины дорсально от мочевого пузыря и латерально от ампулярной части семяпро- вода. Она имеет гроздевидную или пузырьковидную форму с полостью внутри, куда откры- ваются протоки долек железы. Общий выводной проток (ductus excretorius) выстлан много- слойным эпителием и открывается самостоятельным отверстием в начальную часть уретры в области семенного холмика. у некоторых животных он объединяется с концевым участком семяпровода, образуя семяизвергающий проток (ductus ejaculatorius).

Секрет пузырьковидной железы во время эякуляции выводится в последнюю очередь. Он обеспечивает очищение просвета уретры, а попадая во влагалище самки, под действием кис- лой среды загустевает, образуя биологическую пробку, противодействующую истечению по- ловых продуктов самца из половых путей самки. Эта особенность наиболее характерна для рукокрылых, грызунов и зайцеобразных.

¹ Сперма (гр. sperma – семя) – семенная жидкость, состоящая из половых клеток и спермоплазмы, или секрета придаточных половых желез.

Рисунок 60 – придаточные половые железы:

А – кобеля; Б – хряка; В – хряка кастрата; Г – быка; Д – жеребца; Е – поперечный разрез тазовой части уре­ тры быка; Ж – продольный разрез луковичной железы и уретры хряка. 1 – семяпровод; 2 – ampulla ductus deferentis (ампула семяпровода); 3 – gl. vesicularis (пузырьковидная железа); 4 – prostata (тело предстатель­ ной железы); 4 – ее боковые доли; 5 – pars disseminata prostata (рассеянная часть предстательной железы); 6 – gl. bulbourethralis (луковичная железа); 6' – m. ischioglandularis (седалищно­луковичная м.); 6'' – ductus bulbourethralis (проток луковичной железы); 7 – мочевой пузырь; 8 – мочеточник; 9 – m. urethralis (мочеполо­ вая м.); 9' – канал уретры; 10 – m. bulbocavernosus (луковичнокавернозная м.); 11 – isthmus urethrae (пере­ шеек уретры); 12 – bulbus urethrae (луковица уретры); 13 – удовая часть уретры; 14 – m. ischiocavernosus (седалищнокавернозная м.): 15 – m. retractor penis; 16 – recessus urethralis (рецессус мочеиспускательного канала)

у однопроходных, сумчатых, китообразных и многих хищных пузырьковидных желез нет.

Их отсутствие компенсируется функцией ампулярных и уретральных желез.

Особенности. у кобеля пузырьковидная железа отсутствует.

у хряка она достигает больших размеров (длина 15 см, ширина – 6 – 8 см, толщина 3 – 5 см; их общая масса составляет 150 – 840 г, что зависит от количества содержимого, которого может быть 40 – 500 г). Железа имеет ясно выраженное дольчатое строение, бугристую поверхность; снаружи покрыта нежной соединительнотканной капсулой. Обе железы своими медиальны- ми краями, тесно соприкасаясь, образуют одно общее тело железы, которое покрывает собой предстательную железу и начальный участок уретры. Правый и левый выводные протоки, соединяясь в главный проток, общим отверстием открываются в уретру рядом с отверстием семяпровода.

у жвачных пузырьковидная железа имеет эллипсовидную форму, плотной консистенции, дольчатая, с бугристой поверхностью. Снаружи железа покрыта мышечной оболочкой. Же- лезистые пузырьки выстланы двурядным эпителием; в междольковых перегородках имеются гладкие мышечные волокна. у быка железа имеет длину 10 – 14 см, ширину – 2,5 – 5 см и тол- щину – 2 – 2,5 см; общая масса равна 60 – 80 г. у барана железа имеет округло-овальную форму. Ее длина равна 3 – 5 см, ширина – 2,25 см и толщина – 1 – 1,3 см. Выводной проток довольно широкий, тянется через всю железу, принимая в себя широкие протоки отдельных долек. Объ- единяясь с семяпроводом, открывается щелевидным просветом на семенном холмике.

у жеребца железа с поверхности гладкая, имеет вид толстостенного мешочка грушевидной формы. Ее длина равна 12 – 15 см, ширина и толщина одинаковы – 4 – 6 см. В железе различа- ют дно, тело и шейку, переходящую в широкий выводной проток, который у места впадения в уретру объединяется с семяпроводом (в 15% случаев может открываться самостоятельно). Вы- водной проток в своей стенке содержит немногочисленные железы.

ПрЕдСтатЕльНая ЖЕлЕЗа – prostata – имеется у всех животных. Она подразделяется на застенную и пристенную, которые у различных видов домашних животных имеют характер- ные различия.

Застенная железа находится на шейке мочевого пузыря и начальной части уретры. На ней различают правую и левую доли (lobus dexter et sinister) и среднюю часть – перешеек (isthmus prostatae), или тело (corpus prostatae). Ее остов содержит гладкие мышечные волокна. Железа открывается многочисленными выводными протоками (ductuli prostatici) по бокам семенного холмика.

Пристенная часть железы называется рассеянной (pars disseminata prostatae). Она распола- гается в губчатом слое между слизистой и мышечной оболочками тазовой части уретры. Ее протоки открываются двумя парными рядами отверстий в дорсальной стенке уретры. При от- сутствии застенной части железы рассеянная часть имеет более крупные размеры.

В целом предстательная железа сильнее развита у животных, имеющих крупные семенни- ки. Ее секрет активизирует подвижность спермиев.

Особенности. у кобеля застенная часть предстательной железы сильно выражена, плот- ная, желтоватой окраски. Она имеет лишь боковые доли, слабо отделенные друг от друга бо- роздкой. рассеянная часть железы отсутствует.

у хряка имеется очень небольшая средняя часть (тело) застенной предстательной желе- зы (шириной до 2 – 2,5 см) и сильно выраженная рассеянная часть, равномерно окружающая слизистую оболочку уретры. Многочисленные выводные проточки открываются в дорсальную стенку уретры.

у жвачных предстательная железа развита неодинаково. у быка имеется средняя часть (тело) застенной предстательной железы (длиной 3,5 – 4 см и толщиной до 1,5 см). рассеян- ная часть концентрируется в основном в дорсальной стенке уретры и незначительно – в ее вентральной стенке. у козла и барана застенная часть отсутствует. рассеянная часть у барана находится в дорсальной стенке уретры, а у козла более или менее равномерно вокруг слизистой оболочки уретры в виде отдельных долек. Выводные протоки, располагаясь рядами, открыва- ются между двумя дубликатурами слизистой оболочки семенного холмика.

у жеребца застенная часть железы крупная, состоит из двух долей и перешейка (доли имеют длину 6 – 9 см, ширину – 5 – 6 см; перешеек – ширину 2 см, толщину 0,5 см); распола- гается на шейке мочевого пузыря и начальной части уретры. дорсально она соприкасается

с прямой кишкой. рассеянная часть железы по своим размерам очень незначительна и рас- полагается в дорсальной стенке уретры. С каждой стороны железа имеет 16 – 18 (до 30) до- вольно широких и длинных выводных проточков, открывающихся узкими отверстиями сбоку от семенного холмика.

луКОВИЧНая, или БульБОурЕтральНая, ЖЕлЕЗа – gl. bulbourethralis – парная, располагается в каудальной части тазовой уретры, прикрыта луковичной мышцей. Она име- ет дольчатое строение; вырабатывает слизистый секрет щелочной реакции, который очищает просвет уретры и нейтрализует кислую реакцию секрета пузырьковидных и ампулярных желез.

Особенности. у кобеля железа отсутствует.

у хряка она имеет большие размеры (длина до 18 см, толщина 3 см; общая масса равна 140 – 200 г). В ней четко выражено дольчатое строение; сверху окружена капсулой и слоем ис- черченных мышечных волокон. Проток один, открывающийся в расширение луковицы уре- тры, где прикрыт складками слизистой оболочки.

у жвачных луковичная железа небольшая, имеет величину с лесной орех (у быка ее разме- ры равны 2,8×1,8 см), сверху окружена фиброзной оболочкой и покрыта луковично-губчатой мышцей. Проток один, открывающийся в дорсальную стенку уретры, прикрыт складкой сли- зистой оболочки.

у жеребца железа имеет эллипсоидную форму, длиной до 4 см. Сверху прикрыта седа- лищнокавернозной мышцей и слоем исчерченных мышечных волокон, которые проникают в междольковые пространства железы. Выводные протоки в количестве 5 – 8 открываются меди- ально на дорсальной стенке уретры.

Наружные половые органы самцов

К наружным половым органам самцов – partes genitales masculinae externae – относятся муж- ской половой член и мошонка.

Половой член, или уд, или фалл, – penis (гр. phallos) – как орган совокупления служит для введения мужских половых продуктов (спермы) в половые пути самки. Он же служит и орга- ном выведения мочи во внешнюю среду, так мужская уретра, входящая в его состав и которую часто называют мочеполовым каналом, обеспечивает проведение как половых, так и мочевых продуктов. Вокруг мужской уретры происходит развитие губчатого вещества, которое вместе с пещеристыми структурами полового члена образуют его тело. у некоторых животных в основе полового члена из фиброзной ткани образуется половая кость, выполняющая защитную функ- цию (хищные, ластоногие, китообразные).

размеры полового члена и степень развития его пещеристых и губчатых образований у различных видов животных имеют характерные отличия.

Строение полового члена. В половом члене различают тело, корень и головку (рис. 61). тЕлО ПОлОВОГО ЧлЕНа – corpus penis – несколько сжато с боков и расширено к дор-

сальной поверхности, которая носит название спинки полового члена (dorsum penis). По сре- динной линии дорсальной поверхности полового члена проходит дорсальный желоб (sulcus dorsalis penis), в котором находятся v. dorsalis penis. На вентральной суженной поверхности, но- сящей название уретральной (facies urethralis), проходит уретральный желоб (sulcus urethralis), в котором залегает мужская уретра, окруженная губчатым телом.

Основу полового члена (рис. 62) составляет парное кавернозное (пещеристое) тело (corpus cavernosus penis), разделенное между собой слабовыраженной перегородкой (septum penis) и не- парным губчатым телом (corpus spongiosum penis), которое спереди переходит в губчатое тело головки (corpus spongiosum glandis). Как кавернозные тела, так и губчатое тело сверху покры- ты белочной оболочкой (tunica albuginea corporum cavernosorum et corporis spongiosi), от кото- рой внутрь отходят многочисленные перегородки (trabeculae corporum cavernosorum et corporis spongiosi). Между перегородками заключены узкие ячейки (cavernae corporum cavernosorum et corporis spongiosi), выстланные эндотелием и сообщающиеся между собой. При эрекции кавер- нозные тела заполняются артериальной кровью, а губчатое тело – венозной.

Задний конец каждого кавернозного тела заканчивается ножкой (crus penis), которая за- крепляется на седалищном бугре и сверху прикрыта седалищнокавернозной мышцей, препят- ствующей оттоку венозной крови при эрекции полового члена. Правая и левая ножки, соеди-

107

Рисунок 61 – головка полового члена:

А – кобеля; Б – то же, на продольном разрезе; В – хряка; Г – барана; Д – козла; Е – быка; Ж – жеребца; З – то же, на продольном разрезе и И – на поперечном разрезе. 1 – glans penis (головка полового члена); 2 – corpus cavernosum glandis (пещеристое тело головки); 3 – corpus cavernosum urethrae (пещеристое тело уретры); 4 – corpus cavernosum penis (пещеристое тело полового члена); 5 – мочеполовой канал; 5' – отверстие канала; 6 – cutis praeputii (кожа препуция); 7 – внутренний листок препуция; 7' – anulus praeputialis (препуциальное кольцо); 8 – lamina visceralis (висцеральный листок препуция); 9 – fossa glandis (ямка головки); 9' – fossa navicularis urethrae (ладьевидные углубления уретры); 10 – processus urethralis (отросток уретры); 11 – galea glandis (колпачок головки); 12 – левый бугорок; 13 – соrona glandis; 14 – diverticulum praeputiale; 15 – bulbus glandis – луковица головки; 16 – os penis и ее хрящевой добавок (16'); 17 –

m. bulbospongiosus; 18 – m. retractor penis

няясь вместе, образуют корень полового члена (radix penis), который прикрепляется к тазовому шву подвешивающей связкой (lig. suspensorium penis). Спереди кавернозные тела заострены и своими вершинами отклонены латерально.

Губчатое тело полового члена (corpus spongiosum penis) – непарное, располагается вен- трально от кавернозных тел и, окружая со всех сторон уретру, продолжается в головку, фор- мируя ее основу (corpus spongiosum glandis). у корня полового члена губчатое тело несколько утолщено, образуя луковицу полового члена (bulbus penis).

Половой член сверху покрыт двумя фасциями, из которых поверхностная находится не- посредственно под кожей, а глубокая, переходя с тела полового члена, закрепляется вдоль бе- лой линии живота, образуя пращевидную связку полового члена (lig. fundiforme).

ГОлОВКа ПОлОВОГО ЧлЕНа – glans penis – у разных видов животных имеет харак- терную форму и строение. На ней различают венчик (corona glandis), который у жеребца кзади переходит в дорсальный отросток (processus dorsalis glandis), а у кобеля составляет ее длинную часть (pars longa glandis), переходящую в луковицу головки (bulbus glandis). За венчиком головки находится ее суженная часть – шейка головки (collum glandis), которая наиболее выражена у жеребца. По медиальной плоскости головка перегородкой (septum glandis) подразделяется на две симметричные половины.

Рисунок 62 – поперечные разрезы полового члена:

А – хряка; Б – быка; В – жеребца. 1 – tunica albuginea (белочная оболочка); 2 – corpus cavernosum penis (пе­ щеристое тело полового члена – перекладины и каверны); 2' – артерии; 3 – перегородки пещеристого тела; 4 – corpus spongiosum penis (губчатое тело полового члена); 5 – мужская уретра (мочеиспускательный ка­ нал); 6 – фиброзная оболочка уретры; 7 – ретрактор полового члена; 8 – дорсальные артерия и вена; 9 –

m. urethralis (уретральная мышца)

Кровоснабжение полового члена осуществляется a. penis, отходящей от a. pudenda interna, которая делится на a. dorsalis penis et a. profunda penis. у жеребца еще участвует a. penis cranialis от

1. pudenda externa. Отток венозной крови происходит по v. bulbi penis, v. profunda penis et v. dorsalis penis. Из вены пениса кровь поступает в v. pudenda interna. у жеребца отток венозной крови осуществляется также по v. penis media (в v. pudenda externa) и по v. penis cranialis (в v. pudenda externa). у хищных v. pudenda interna.

Иннервация полового члена происходит n. dorsalis penis (от n. pudendus).

Особенности. у кобеля половой член имеет хорошо выраженные кавернозные тела, по- строенные по сосудистому типу. Головка полового члена чрезвычайно длинная. В ее средин- ной перегородке заложена половая кость (os penis), которая продолжается почти до вершины головки. На вентральной поверхности половой кости хорошо выражен уретральный желоб. На границе с телом она имеет сильно выраженную луковицу (bulbus glandis), которая при эрекции способна значительно увеличиваться в размерах.

у хряка пещеристые тела развиты слабо; половой член тонкий и длинный, впереди мо- шонки имеет S-образный изгиб. Головка полового члена сильно заострена и спиралеобразно скручена. Наружное отверстие уретры открывается сбоку возле верхушки головки полового члена.

у жвачных, как и у хряка, половой член тонкий, длинный и имеет S-образный изгиб (flexura sigmoidea penis). дорсальное колено изгиба направлено краниально, а вентральное – каудально. При эрекции диаметр полового члена увеличивается незначительно, но при вы- прямлении изгибов его длина приобретает большие размеры (у быка до 1 м и более; у барана – до 30 см). К вентральному изгибу крепится оттягиватель полового члена (m. retractor penis), который берет начало от первых хвостовых позвонков, а краниально продолжается до головки полового члена. тело полового члена без особых границ продолжается в головку, которая на своем заостренном конце имеет левостороннюю спиралевидную скрученность. Слева на бо- ковой поверхности располагается уретральный отросток, который у барана и козла выходит далеко за пределы головки. у барана он S-образно изогнут, а у козла – прямой.

Рисунок 63 – препуциальные мышцы быка:

1 – отверстие препуция; 2 – краниальная и 3 каудальная препуциальные мышцы; 4 – половой член; 5 – се­ менник

у жеребца кавернозные тела полового члена сосудистого типа, развиты сильно. При их кровенаполнении происходит не только регидность, но и значительное увеличение члена в длину и толщину. Срединная перегородка, разделяющая кавернозные тела, простирается поч- ти на всю длину полового члена. Губчатая основа головки полового члена служит продолже- нием его губчатого тела и состоит из широкопетлистой сети своеобразных венозных сосудов. При эрекции головка приобретает шляпкообразную форму и большие размеры (до 15 см в диа- метре). На ее передней поверхности имеется ямка (fossa glandis), в дорсальной стенке которой располагается второе углубление (sinus urethralis). На дне ямки головки выступает уретральный отросток.

ПрЕПуЦИй – preputium – кожно-мышечное влагалище, предохраняющее головку поло- вого члена от внешних воздействий. Препуций состоит из двух кожных листков – наружного и внутреннего.

Наружный листок – lamina externa – участвует в образовании препуциального отверстия (ostium preputiale), ведущего в препуциальную полость (cavum preputiale). На вентральной по- верхности наружного листка проходит шов (raphe preputii). Вблизи препуциального отверстия у многих животных кожа наружного листка имеет длинные волосы, выполняющие защитную функцию.

Внутренний листок – lamina interna – лишен волос и кожных желез. лишь у препуциально- го канальца, сохраняющего признаки кожи, имеются многочисленные сальные железы. Затем внутренний листок образует складку (plica preputialis), формирующую внутреннее препуциаль- ное кольцо (anulus preputialis). у хряка на дорсальной стенке внутреннего листка имеется глу- бокое вдавление – препуциальный дивертикул (diverticulum preputiale). При переходе на поло- вой член внутренний листок плотно срастается с его поверхностной фасцией. С вентральной поверхности внутренний листок при переходе на головку образует уздечку препуция (frenulum preputii). Препуциальные железы отсутствуют, но у хряка, жвачных и кобеля имеются много- численные лимфатические узелки (lymphonoduli preputiales).

Полужидкое содержимое, имеющееся в препуциальной полости, представляет собой раз- лагающиеся слущенные эпителиальные клетки и секрет желез препуциального отверстия, но- сит название смегмы. Большое скопление смегмы и ее бактериальное осеменение может при- водить к различного рода осложнениям.

Препуций имеет две мышцы (рис. 63), из которых краниальная препуциальная мышца (m. preputialis cranialis) обеспечивает натяжение препуция на головку полового члена, а каудальная (m. preputialis caudalis) – наоборот, втягивает ее в препуциальную полость (рис. 63).

Кровоснабжение препуция осуществляется rr. preputiales от a. epigastrica caudalis superficialis.

Иннервация препуция происходит r. preputialis от n. pudendus и r. genitalis от n. genitofemoralis.

половые органы самок

Половые органы самок – organa genitalia feminina – состоят из яичников, яйцеводов, матки, влагалища, мочеполового преддверия и наружных половых органов (рис. 64).

Яичник

Яичник – ovarium (гр. oophoron) – парный, компактный, чаще округлой, слегка уплощен- ной с боков формы, иногда с бугристой или гладкой поверхностью орган (рис. 65). распола- гаясь в области поясницы несколько каудальнее почек, яичник подвешен к ней на короткой брыжейке (mesovarium). яичник служит местом развития половых клеток (яйцеклеток) и вы- работки женских половых гормонов.

На яичнике различают два конца – яйцеводный, или трубный (extremitas tubaria), и ма- точный (extremitas uterina), два края – брыжеечный и свободный (margo mesovaricus et liber), и две поверхности – латеральную и медиальную (facies lateralis et medialis). К яйцеводному концу прилежит воронка яйцевода, а к маточному – собственная связка яичника (lig. ovarii proprium), соединяющая яичник с рогом матки. Брыжеечный край – дорсальный. На нем прикрепля- ется брыжейка яичника, которая является передней латеральной частью широкой маточной связки. Между брыжейкой яйцевода и собственной яичниковой связкой с вентральной по-

верхности остается открытое углубление – яичниковая бурса (bursa avarica). Свободный край обращен вентрально.

яичник с поверхности покрыт эпителием (epithelium superficialis), под которым распола- гается белочная оболочка (tunica albuginea). За оболочкой следует паренхиматозная зона (zona parenchymatosa), или кора яичника (cortex ovarii), а в центре его со стороны брыжеечного края – сосудистая зона (zona vasculosa), или мозг яичника (medulla ovarii). В соединительнотканном остове сосудистой зоны (stroma ovarii) проходят сосуды, нервы и гладкие мышечные волок- на. В фолликулярной зоне, занимающей большую поверхностную часть яичника, содержится большое число фолликулов, находящихся на различных стадиях развития, желтые тела и ин- терстициальные, или зернистые, клетки.

Первичные фолликулы (folliculi ovarici primarii) в зависимости от стадии их развития быва- ют различных размеров. Более крупные из них – пузырьковидные (folliculi ovarici vasculosi), или граафовы пузырьки, имеют оболочку и слой фолликулярного эпителия. К стенке их полости прикрепляется яйцеклетка, а сама полость заполнена фолликулярной жидкостью. яйцеклет- ка, находясь в фолликуле, развивается и проходит все стадии роста. После ее созревания стен- ка пузыря лопается, фолликулярная жидкость истекает и увлекает за собой яйцеклетку. Этот процесс носит название овуляции. На месте лопнувшего пузырька за счет фолликулярного

Рисунок 64 – органы размножения самок:

А – собаки; Б – свиньи; В – коровы; Г – лошади. 1 – ovarium (яичник); 2 – tuba uterina (яйцепровод); 3 – cornu uteri (рог матки); 3' – рог матки с карункулами; 4 – сorpus uteri (тело матки); 5 – cervix uteri (шейка матки); 6 – vagina (влагалище); 7 – преддверие влагалища; 8 – вульва; 9 – сlitoris (клитор); 10 – ампула прямой кишки; 11 – мочевой пузырь; 12 – мочеиспускательный канал; 12' – diverticulum suburetrale (дивертикул мочеиспу­ скательного канала); 13 – perinaeum (промежность); 14 – вымя

эпителия происходит развитие желтого тела (corpus luteum), выполняющего роль железы вну- тренней секреции. Максимального своего развития желтое тело достигает в первой половине беременности. После родов желтое тело постепенно рассасывается с образованием небольшо- го рубцового образования. Если беременность не наступает, то желтое тело, постепенно атро- фируясь, теряет свой желтый цвет и превращается в беловатое тело (corpus albicans), которое рассасывается без следа.

В брыжейке яичника между яичником и яйцеводом в ее удвоенной складке находится придаток яичника (epoophoron) и околояичник (paroophoron) как рудименты промежуточной почки. Придаток яичника сохраняет продольный проток (ductus epoцphi longitudinalis), в кото- рый впадают несколько поперечных протоков (ductuli transversi).

Кровоснабжение яичника осуществляется a. ovarica.

Иннервация происходит ветвями pl. ovaricus.

Рисунок 65 – яичник:

А – яичник и яйцевод лошади; Б – последова­ тельные стадии образования овуляционной



^ ямки яичника у лошади (а, b, с); В – схема

 ^{строения яичника; Е – яичник коровы; Д –}

_ яичник свиньи. 1 – ovarium; 2 – mesovarium

_ (брыжейка яичника); 3 – lig. ovarii proprium

_ (собственная яичниковая связка); 4 – tuba

2

 uterina (яйцевод); 5 – fimbria tubae (бах­

_ рома с воронкой и брюшным отверстием

_ яйцевода); 6 – ampulla tubae (ампула яй­

_ цевода); 7 – mesosalpinx (яйцепроводная

_ складка); 8 – bursa ovarii (бурса яичника); 9 – рог матки вскрытый; 10 – отверстие яй­



_ цевода; 11 – фолликулярная зона яичника;

12. – fossa ovulationis (овуляционная ямка);

13. – cосудистая зона яичника; 14 – зачатко­ вый эпителий; 15 – фолликул с яйцеклеткой

Особенности. у собаки яичники продолговатой формы, небольших размеров, лежат в области 3 – 4-го поясничных позвонков и находятся полностью скрытыми в яичниковой бурсе.

у свиньи яичники крупные (около 5 см длиной), поверхность их бугристая, что связано с большим числом одновременно развивающихся фолликул и желтых тел, находящихся на раз- личных стадиях инволюции. яичники размещаются в области 5 – 6-го поясничных позвонков, но благодаря длинной брыжейке, выполняющей роль подвешивающей связки, они могут сме- щаться на значительное расстояние.

у жвачных яичники сравнительно небольшие, овальной формы и сжаты с боков. у коро- вы они имеют длину 3 – 3,5 см, ширину – 2 см и массу – 14 – 19 г. располагаются они на уровне крестцового бугра подвздошной кости. яичниковая ямка отсутствует.

у кобылы яичники у взрослых имеют бобовидную, а у молодых эллипсовидную форму. располагаются в поясничной области на расстоянии около 10 см от каудального конца почек. На свободном крае яичника четко выражена ямка яичника. Весь яичник, за исключением его ямки, покрыт серозной оболочкой. размеры яичника больше у молодых животных (5 – 8 см длиной, 2,5 – 4 см толщиной и 40 – 70 г каждый).

Яйцевод

Яйцевод – oviductus, или маточная труба, – s. tuba uterina (гр. salpinx¹) – парная, тонкая, сильно извитая трубка, соединяющая яичник с рогом матки (рис. 63), служит для проведения яйцеклетки в матку и местом оплодотворения. В яйцеводе различают воронку (infundibulum tubae uterinae) с бахромкой (fimbriae tubae), ампулу (ampulla tubae uterinae), перешеек (isthmus tubae uterinae) и маточную часть (pars uterina) с отверстием (ostium uterinum tubae), через кото- рое осуществляется связь с полостью рога матки. Часть бахромки яйцевода, прирастающая к краниальному концу яичника, носит название бахромки яичника (fimbria ovarica). В глубине воронки яйцевода имеется брюшное отверстие (ostium abdominalis tubae utеrinae), через которое яйцевод имеет сообщение с перитонеальной полостью.

Стенка яйцевода построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка выстлана мерцательным эпителием и собрана в многочисленные продольные склад- ки (plicae tubariae) различной высоты. Мышечная оболочка содержит продольные и цирку- лярные пучки гладких мышечных волокон. В каудальной части яйцевода толщина мышечной оболочки более значительна. Сверху яйцевод покрыт серозной оболочкой, которая продолжа- ется в брыжейку яйцевода (mesosalpinx), которая является частью широкой маточной связки (lig. latum uteri). Как и у самцов, общая яичниковая брыжейка (mesovarium) подразделяется на проксимальную часть (mesovarium proximale), которая идет от стенки туловища и переходит в брыжейку яйцевода и дорсальную часть (mesovarium dorsale) – от яйцевода до яичника, образуя часть стенки яичниковой сумки (bursa ovarica).

Кровоснабжение яйцевода осуществляется r. tubarius от a. ovarica.

Иннервация – ветвями pl. ovaricus.

Особенности. у собаки длина яйцевода составляет 4 – 10 см, вход в яичниковую сумку узкий, так как яичниковая связка очень короткая. у свиньи длина яйцевода равна 15 – 30 см, у мелких жвачных – 14 – 16 см, у коровы – 20 – 28 см, у кобылы – 20 – 30 см. у кобылы вход в яичниковую сумку очень широкий.

Матка

Матка – uterus (гр. metra²) – полостной, перепончатомышечный орган, выполняющий роль плодовместилища, в котором происходит развитие и созревание плода (рис. 66).

у домашних животных матка имеет два рога (cornu uteri dextrum et sinistrum), соединен- ных межроговой связкой (lig. intercornuale), и непарное тело (corpus uteri) с шейкой (cervix uteri).

¹ Отсюда salpingitis – воспаление маточной трубы.

² Отсюда metritis – воспаление матки.

Рисунок 66 – Строение половых органов самок:

А – собаки; Б – свиньи; В – коровы; Г – лошади. 1 – яичник; 2 – lig. uteri (широкая маточная связка); 3 – рог матки; 3' – рог матки вскрытый; 4 – tuba uterina; 5 – fimbria tubae; 6 – carunculi uteri (карункулы); 7 – corpus uteri; 8 – cervix uteri; 9 – наружное отверстие; 10 – vagina; 11 – fornix vaginae (влагалищный свод); 12 – plica vestibulovaginalis; 13 – отверстие уретры; 14 – sinus urogenitalis; 15 – препуциальная ямка клитора; 16 – устья вестибулярных желез; 17 – labium pudendi (cрамная губа); 18 – большая вестибулярная железа; 19 – мочевой пузырь

На каждом роге различают дорсальный брыжеечный (margo mesentericus) и вентральный сво- бодный края (margo liber). Краниально рога становятся узкими и без четкой границы переходят в яйцеводы, а каудально, объединяясь, образуют тело матки.

На теле матки – corpus uteri – выделяют две поверхности (facies dorsalis et ventralis) и два края (margo uteri dexter et sinister). В теле заключена полость (cavum uteri), которая краниально продолжается в полость рогов матки, а каудально – в канал шейки матки.

шЕйКа МатКИ – cervix uteri – подразделяется на две порции – предвлагалищную (portio prevaginalis cervicis) и влагалищную (portio vaginalis cervicis), которая вдается во влагалище («рыльце» шейки матки). Канал шейки матки (canalis cervicis uteri) имеет два отверстия – вну- треннее и наружное (ostium uteri internum et externum), из которых первое открывается в полость тела матки, а второе – во влагалище. Слизистая оболочка канала собрана в продольные склад- ки (plicae longitudinales) и имеет многочисленные шейные железы (gll. cervicales).

Матка имеет три оболочки, которые в зависимости от функционального состояния имеют характерные особенности.

Слизистая оболочка матки – tunica mucosa, s. endometrium – выстлана столбчатым эпите- лием, снабженным в определенные функциональные периоды ресничками. В ней заложены трубчатые маточные железы (gll. uterinae), которые в области шейки имеются не у всех живот- ных. Подслизистая основа отсутствует. Складки слизистой оболочки у различных видов жи- вотных имеют характерные отличия.

Мышечная оболочка матки – tunica muscularis, s. myometrium – состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани, из которых наружный имеет продольное направление мышечных пучков, а внутренний – циркулярное. Циркулярные мышечные волокна особенно сильно развиты в об- ласти шейки матки, где они образуют сфинктер, очень мощный у крупных животных. Сфинк- тер шейки матки вместе со складками слизистой оболочки обеспечивает плотное замыкание просвета канала, который открывается лишь во время течки и при родах. толщу мышечной оболочки пронизывает сосудистый слой (stratum vasculosum), который может располагаться между циркулярным и продольным слоями, или в толще циркулярного слоя (свинья, корова). Его сосуды доставляют питательный материал развивающемуся плоду при беременности.

Серозная оболочка – tunica serosa, s. perimetrium – имеет хорошо выраженную подсерозную основу (tela subserosa). С боковых поверхностей матки она переходит в маточную брыжейку (mesometrium), составляющую большую часть широкой маточной связки (lig. latum uteri). Кра- ниально маточная брыжейка продолжается в брыжейку яйцевода и яичника. С латеральной поверхности связки в специальной складке проходит круглая связка матки (lig. teres uteri), которая гомологична направляющей связке. широкая маточная связка удерживает матку в брюшной полости. В ней к матке проходят краниальная и средняя маточные артериальные ветви (рис. 66). Маточная брыжейка отличается от других подобных образований наличием значительного количества гладких мышечных волокон.

В области тела матки и дорсальной стенки влагалища между листками широкой маточной связки имеется большое скопление рыхлой соединительной ткани со значительным отложе- нием жировой ткани, образующей маточную оболочку (parametrium).

Кровоснабжение матки происходит за счет a. uterina¹, отходящей у свиньи и жвачных от

a. iliaca interna, у лошади от a. iliaca externa, а у собаки от a. vaginalis. Кроме того, в ее кровос- набжении участвуют r. uterinus², отходящая у всех животных от a. ovarica и r. uterinus³, которая у свиньи, жвачных и лошади отходит от a. vaginalis.

Иннервация – ветви от pl. urogenitalis.

Особенности. у собаки матка располагается в брюшной полости. Ее рога тонкие, прямые, длинные и вилообразно расходящиеся в краниальном направлении. тело матки в 4 – 6 раз ко- роче рогов и срединной перегородкой (velum uteri) подразделяется на две половины. шейка матки своим вентральным краем резко вдается во влагалище. Слизистая оболочка шейки со- брана в продольные и поперечные складки, содержит железы.

¹ Ее прежнее название a. uterina media.

² Эта ветвь в прежних руководствах называлась a. uterina cranialis.

³ Ее прежнее название a. uterina caudalis.

у свиньи матка полностью находится в брюшной полости. В связи с многоплодностью рога матки очень длинные (до 140 см); шейка раза в три длиннее тела и снаружи представляет собой наиболее суженную часть матки. На слизистой оболочке шейки возвышаются характерные бо- ковые выступы, или шейные подушечки (pulvini cervicalis), которые, заходя в промежутки друг друга, делают канал шейки сильно извилистым. Границ между шейкой с телом и влагалищем установить невозможно; условно можно их считать по исчезновению поперечных складок.

у жвачных тело и рога матки находятся в брюшной полости и лишь шейка лежит на лон- ном сращении. рога матки закручены спирально вниз в виде бараньих рогов. В их каудальной части хорошо выражена межроговая связка (lig. intercornuale).

тело матки снаружи довольно длинное (у коровы 9 – 12 см), но внутри оно на значитель- ном протяжении разделено продольной перегородкой (парус матки – velum uteri) на две по- ловины. Неразделенной остается лишь каудальная часть, которая составляет 2 – 5 см. шей- ка матки толстостенная, длинная (у коров ее длина равна 7 – 11 см), резко обособлена как со стороны тела матки, так и влагалища. шейка своим каудальным участком (влагалищным) на 2 – 2,5 см (у коровы) вдается во влагалище.

На слизистой оболочке рогов матки выступают четыре ряда маточных бородавок, или карункулов (carunculae) по 10 – 14 в ряду. На карункулах отсутствуют маточные железы, но имеются углубления – крипты (cryptae uterinae), в которые входят ворсинки плодных оболо- чек. Карункулы достигают мощного развития во время беременности (рис. 67). После родов карункулы подвергаются инволюции (обратному развитию). у мелких жвачных поверхность карункулов в центре вдавлена в виде ямочки. Слизистая оболочка шейки матки образует свое- образные толстые поперечные складки (plicae circulares), высота которых в каудальном направ- лении увеличивается. На поперечных складках видны вторичные тонкие продольные складки. Наружное маточное отверстие окружено в виде венчика циркулярными складками слизистой оболочки (влагалищная порция шейки матки). у козы железы имеются и в слизистой оболоч- ке шейки матки (gll. cervicales).

у кобылы значительная часть матки располагается в тазовой полости и укреплена на уров- не от (3)4-го поясничного до 4-го крестцового позвонка. рога матки загнуты дорсально и име- ют тупые закругленные концы, в которые входят яйцеводы. длина рогов немногим больше тела матки (18 – 25 см). Подвешенные на широкой маточной связке, они имеют вид пологих дуг с выпуклыми вентральными краями. тело матки несколько короче рогов (около 20 см дли- ной). Его краниальный отдел носит название дна матки (fundus uteri). шейка толстостенная, цилиндрическая, вдается в полость влагалища в виде втулки, образуя влагалищную порцию матки (portio vaginalis uteri). Наружное маточное отверстие окружено в виде венчика продоль- ными складками слизистой оболочки. Стенка тела матки переходит в шейку постепенно, но внутреннее маточное отверстие выделяется резко, так как в стенках канала, имеющего длину 6,5 см, хорошо выражены тонкие продольные складки слизистой оболочки.

Рисунок 67 – Карункул из беременной матки коровы:

а – крипты

Влагалище

Влагалище – vagina – перепончатомышечный трубчатый орган; служит для совокупления и родовым путем. Влагалище располагается каудально от шейки матки и без особых границ переходит в преддверие влагалища. На границе с преддверием у молодых животных имеется слабо- (у кобылиц четко) выраженная складка слизистой оболочки – девственная плева, или гимен (hymen). На этом уровне краниальнее отверстия уретры находится влагалищное отвер- стие (ostium vaginae), ведущее в полость влагалища, где различают свод (fornix vaginae), дорсаль- ную и вентральную стенки (paries dorsalis et ventralis).

Слизистая оболочка влагалища лишена желез, выстлана плоским многослойным эпите- лием и собрана в продольные складки (rugae vaginales), которые у разных видов животных име- ют различную высоту. В них заложены многочисленные лимфатические узелки (lymphonoduli vaginales).

Мышечная оболочка построена из внутренних циркулярных и наружных продольных мышечных пучков гладких мышечных волокон. Снаружи имеется пласт из исчерченных мы- шечных волокон, составляющих основу сжимателя влагалища (m. constrictor vaginale), как про- должение сжимателя преддверия влагалища (выражено слабо и не у всех животных). Серозная оболочка имеется лишь в начальной части влагалища, где она переходит на влагалище с шейки матки. Большая часть влагалища снаружи окружена адвентицией.

Кровоснабжение осуществляется a. vaginalis¹.

Иннервация происходит n. n. vaginales от pl. uterovaginalis.

Особенности. у собаки влагалище длинное (по длине превосходит длину преддверия в два раза). Слизистая оболочка собрана в многочисленные продольные складки.

у свиньи влагалище узкое и имеет длину 10 – 12 см. Мышечная оболочка мощная и без особых границ переходит в мышечную оболочку шейки матки.

у жвачных влагалище относительно широкое и длинное (у коровы 22 – 28 см). В связи с тем, что шейка матки, выступающая во влагалище, смещена ближе к вентральной стенке, над ней образуется свод влагалища (fornix vaginae). Слизистая оболочка вокруг шейки матки собра- на в мелкие продольные складки.

у лошади влагалище длинное и широкое. Слизистая оболочка имеет многочисленные продольные и очень нежные поперечные складки.

ПрЕддВЕрИЕ ВлаГалИЩа – vestibulum vaginae – является непосредственным про- должением влагалища от наружного отверстия уретры до половой щели. Слизистая оболочка преддверия образует продольные складки и поперечные гребешки (plicae longitudinales et rugae vaginales), выстлана плоским многослойным эпителием и содержит вестибулярные железы. Под слизистой оболочкой ближе к половой щели выражен губчатый слой, формирующий лу- ковицу преддверия (bulbus vestibuli), соответствующий губчатому слою тазовой части мужской уретры. В вентральной стенке преддверия между луковицами выделяется промежуточный участок слизистой оболочки (pars intermedia bulborum), где открываются многочисленные от- верстия малых вестибулярных желез (gll. vestibulares minores). На боковых стенках преддверия находится парная большая преддверная железа (gl. vestibularis major), которая у животных имеет характерные видовые различия. По своему происхождению она гомологична луковичной же- лезе самцов.

За слизистой оболочкой располагается мышечная, представляющая продолжение мы- шечной оболочки влагалища. Поверх мышечной оболочки проходят циркулярные пучки сжи- мателя преддверия (m. constrictor vestibuli), тесно срастающегося с уретральной мышцей.

Кровоснабжение преддверие получает от a. vestibularis, отходящей от a. pudenda interna и

a. bulbi vestibularis, которая у большинства животных отходит от a. clitoridis и лишь у лошади не- посредственно от a. pudenda interna.

Иннервация осуществляется nn. vaginales, отходящими от pl. uterovaginalis.

Особенности. у собаки луковица преддверия сильно развита и при кровонаполнении мо- жет сильно уменьшать просвет преддверия. В области уретрального отверстия имеется утолще- ние, или уретральный бугорок (tuberculum urethrale), который выполняет роль клапана уретры.

¹ В прежних руководствах она называлась a. urethrogenitalis s., a. urogenitalis от a. iliaca internae.

Большие вестибулярные железы отсутствуют. Малые вестибулярные железы располагаются на вентральной стенке преддверия и своими протоками открываются по обеим сторонам про- дольной складки слизистой оболочки.

у свиньи губчатая ткань выражена слабо. Каудально от отверстия уретры слизистая обо- лочка образует две пары складок. Большая вестибулярная железа состоит из отдельных групп мелких железок, располагающихся продольными рядами (до 6 – 8 рядов). Малые вестибуляр- ные железы своими протоками открываются между продольными складками.

у жвачных губчатая ткань выражена слабо. Большие вестибулярные железы значительных размеров (у коровы величиной с грецкий орех) и открываются широкими отверстиями на бо- ковых стенках преддверия. В области наружного уретрального отверстия в каудальной стенке уретры имеется значительных размеров (у коровы 3 – 4 см длиной) околоуретральный дивер- тикул. у мелких жвачных он выражен слабо.

у кобылы луковица преддверия имеет большие размеры (6 – 8 см длиной и 3 см шириной) и своей губчатой тканью соединяется с губчатым телом клитора. Большие вестибулярные же- лезы лежат под слизистой оболочкой продольными рядами небольших образований, которые 8 – 10 протоками открываются на боковых стенках преддверия. Протоки малых вестибулярных желез открываются двумя рядами небольших отверстий на вентральной стенке преддверия.

Наружные половые органы самок

К наружным половым органам самок – partes genitales femininae externae, относится срамная область, вульва. располагаясь вентрально от ануса, наружные половые органы (рис. 68) отде- лены от него промежностью (perineum).

СраМНая ОБлаСть – pudendum femininum, или вульва – vulva, представлена ПОлО- ВыМИ, или СраМНыМИ, ГуБаМИ – labia pudendi, которые есть не что иное, как складки кожи, ограничивающие вход в преддверие влагалища. При их смыкании образуется половая, или срамная, щель (rima pudendi), которая сверху и снизу ограничена спайками (commissura labiorum dorsalis et ventralis). дорсальная спайка чаще всего имеет заостренный угол половой щели, а вентральная – закругленный край, охватывающий снизу клитор. В основе половых губ заложен сжиматель половой щели (m. constrictor vulvae), вместе со сжимателем преддверия они

Рисунок 68 – наружные половые органы самок:

А – свиньи; Б – коровы; В – лошади. 1 – анус; 2 – промежность; 3 – rima pudendi (половая щель); 4 – labia pudendi; 5, 6 – comissura labiorum dorsale et ventrale (дорсальная и вентральная спайки половых губ); 7 – glans clitoridis (головка клитора)

составляют единый пласт луковично-губчатой мышцы (m. bulbospongiosus). Кожа латеральной поверхности половых губ покрыта нежными волосами, содержит потовые и сальные железы. На медиальной поверхности губ кожа покрыта тонким многослойным эпителием и лишена как волос, так и желез.

Кровоснабжение половые губы получают от r. labialis dorsalis, отходящей от a. perinealis ventralis.

Иннервация осуществляется nn. labiales, отходящими от n. perinealis superficialis.

Особенности. у собаки половые губы имеют вид валиков; вентральный угол половой щели вытянут вниз в виде остроконечного придатка, который спускается ниже уровня вентральной стенки таза.

у свиньи половые губы выражены слабо; половая щель небольшая; ее вентральный угол вытянут в виде языкообразного придатка.

у жвачных половые губы толстые и до самой границы со слизистой оболочкой покрыты короткими волосами (у мелких жвачных поверхность губ испещрена поперечными складка- ми). дорсальный угол половой щели широкий; вентральный угол заострен и снабжен длин- ными, свешивающимися вниз, волосами. у мелких жвачных вентральный угол вытянут в за- кругленный придаток кожной складки.

у кобылы половые губы рельефные и пигментированы в черный цвет. Кожа покрыта не- большим количеством тонких волос и содержит кожные железы. При переходе на внутреннюю поверхность преддверия кожа становится тонкой и лишена кожных желез. дорсальный угол половой щели острый, а вентральный – округлой формы.

КлИтОр – clitoris – гомологичен половому члену самцов и состоит из тех же частей. Он имеет тело (corpus clitoridis), парную ножку (crus clitoridis) и головку (glans clitoridis). В основе тела клитора заложено парное кавернозное тело (corpus cavernosum clitoridis), разделенное со- единительнотканной перегородкой (septum cavernosum clitoridis) на две половины. у головки клитора выражена его уздечка (frenulum clitoridis). Ножки клитора прикрепляются к седалищ- ным буграм, где окружены седалищнокавернозной мышцей (m. ischiocavernosum). При сокра- щении мышц происходит сдавливание дорсальных вен клитора, приводящих его в регидное состояние. тело клитора погружено в вентральную стенку преддверия, будучи там окружен- ным складкой кожи – препуцием (preputium clitoridis), из которого в области вентральной спай- ки выступает лишь его головка. у клитора имеется, как и у полового члена самцов, специаль- ная мышца – оттягиватель клитора (m. retractor clitoridis), в котором выделяют четыре части: анальную, ректальную, половочленную и собственно клиторную (pars analis, rectalis, penina et clitoridea).

Кровоснабжение клитора у собаки, свиньи и жвачных происходит a. clitoridis, отходящей от a. pudenda interna; у лошади a. clitoridis media, отходящей от a. obturatoria. артерия клитора делится на две артерии – глубокую (a. profunda clitoridis) и дорсальную (a. dorsalis clitoridis).

Иннервация клитора осуществляется n. dorsalis clitoridis, отходящим от n. pudendus и нерва- ми кавернозных тел клитора (nn. corporis cavernosi clitoridis), отходящими от тазового сплетения (pl. pelvinus).

Особенности. у собаки головка клитора длинная и скрыта в глубокой препуциальной ямке. у свиньи клитор длинный с острой головкой. ямка клитора глубокая; в нее ведут два не-

больших отверстия.

у коровы клитор длинный (до 10 – 12 см); головка небольшая, конусовидной формы и плотно окружена препуцием.

у кобылы клитор имеет длину до 6 – 8 см, его крупная головка округлой формы и скрыта в препуциальной ямке.