10. История селекции древесных растений
Селекция лесных древесных пород выделилась сравнительно недавно. Это при всем при том, что лесные державы мира начали проводить исследования по лесной генетике и селекции еще в довоенный период и серьезно занимаются этими проблемами в настоящее время. Лесная генетика и селекция в России сделали только первые шаги, но и они уже дали немало положительного для практики.
Селекция лесных древесных растений, как практическая отрасль лесного хозяйства, представляет собой составную часть лесокультурного дела. Лесные культуры по качеству продукции и производительности должны быть лучше естественных насаждений. Большое значение в повышении качества лесных культур, кроме агротехнических приемов, имеют наследственные, сортовые показатели посевного и посадочного материала. Не меньшее значение придается в настоящее время селекционным приемам в ускорении процесса лесовыращивания, в повышении продуктивности и качества естественных лесов.
Лесная селекция как наука об улучшении лесовыращивания оформилась только в тридцатые годы прошлого столетия. К этому времени были накоплены достаточные сведения о закономерностях изменчивости лесных древесных растений и проведены убедительные опыты по изучению влияния географического происхождения семян на рост культур сосны, ели, дуба и других пород. У отобранных в естественных лесах форм древесных растений при размножении изучено наследование хозяйственно-ценных признаков и свойств.
Искусственное разведение древесных растений уходит в глубокую древность. Однако в прошлом отдавалось предпочтение культуре древесных плодовых растений и селекции на качество плодов.
Великие географические открытия XVI - XVIII вв. дали мощный толчок к усилению торговых связей между отдельными государствами и активному обмену продукции сельского и лесного хозяйства. В это время из одной страны в другую начали поступать разнообразные сорта культурных и формы диких растений.
Параллельно с созданием плодовых садов постепенно начали выращивать защитные посадки вокруг поселков и огородов из местных и завезенных из других стран новых растений-экзотов. Переселенцы, уезжая с родины на новые земли, захватывали с собой нередко корни и семена деревьев и кустарников. Так началась культура древесных растений в новых районах произрастания, получившая название интродукции.
Особое внимание при интродукции иноземных пород обращалось на виды быстрорастущих древесных растений, для которых разрабатывались соответствующие методы окультуривания и селекции в новых условиях произрастания. Например, эвкалипт в Бразилии дает ежегодный прирост, до 7 метров, древесина которого отличается большой твердостью и упругостью. По темпам, широте и масштабам развития вне родины эвкалипту, пришельцу из Австралии, принадлежит первое место среди других древесных пород. Его посадки в странах Южного полушария в настоящее время занимают свыше двух миллионов гектаров. В пятидесяти странах он уже дает промышленную древесину.
В северных широтах быстротой роста и высокой продуктивностью, по сравнению с местными древесными породами, зарекомендовали себя различные виды тополя, получившие название «эвкалиптов Севера».
Впервые вопрос о необходимости организации семенного дела лесных древесных растений по аналогии с сельскохозяйственным семеноводством при искусственном лесоразведении поставил в конце XVII века русский лесовод И.Т. Болотов. В 1823 - 1832 гг. Луи де Вильморен во Франции провел первые опыты по выращиванию сосны обыкновенной из образцов семян, полученных из 30 пунктов Европы. Этот опыт показал, что семена северного и восточного происхождения дали насаждения с лучшей формой стволов, но росли они медленнее по сравнению с южными и западными образцами.
В 1877 - 1878 гг. профессор М.К. Турский создал в России культуру сосны обыкновенной из семян разного происхождения в лесной даче при Петровской сельскохозяйственной и лесной академий под Москвой. В это время в Австрии А. Цизляром были заложены географические культуры ели европейской и лиственницы европейской из семян различного происхождения.
В начале XX века, в связи с ростом лесокультурного дела и необходимостью переброски семян на большие расстояния, опытные географические культуры основных видов лесообразователей начали создаваться повсеместно по специальной программе, разработанной Союзом лесных обществ.
Значительный размах опытов по искусственному лесоразведению новых древесно-кустарниковых пород в России связан со степным лесоразведением, начатым в конце XIX века и продолжающимся по настоящее время.
При создании леса в степях каждая вводимая в посадки древесная и кустарниковая порода является новой, а разведение ее представляет, по существу, интродукцию и требует разработки способов ее окультуривания и селекции в новых условиях произрастания.
Прогрессивные деятели степного лесоразведения провели огромную работу по испытанию и показали широкие возможности для использования при лесоразведении и в защитных посадках в степных условиях России акации белой, гледичии, ясеня пенсильванского и зеленого, скумпии, лиственницы, разных видов дуба, ореха, бархата амурского и других. Однако интродукция новых древесных пород в дореволюционной России страдала из-за отсутствия плановости и преемственности в работе, а также из-за недостаточности теоретических обоснований возможности выращивания высокопродуктивных насаждений экзотов в новых условиях произрастания.
Обстоятельный обзор развития лесной селекции дал А.И. Ирошников (1967). Он отмечает, что к началу XX века в лесоводстве накопилось множество фактов, свидетельствующих о неоднородности древесных пород, а также об изменчивости продуктивности и устойчивости лесных культур в зависимости от происхождения семян. Некоторые крупные лесоводы России (М.М. Орлов, С.З. Курдиани, Н.С. Нестеров и др.) призывали исследовать эти факты более детально.
Еще в 1912 г. Н.С. Нестеров отмечал, что наследственность у лесных деревьев изучена очень слабо, а лесоводственная мысль в то же время сосредотачивается в основном только на оценке условий местопроизрастания. Отсюда в лесоводстве проявляется односторонняя тенденция придавать этим условиям решающее значение. Заметим, что она сохраняется у некоторых лесоводов и до наших дней. Н.С. Нестеров считал, что наследственность и искусственный отбор должны быть краеугольным камнем выращивания лесных деревьев. На необходимость изучения «природы пород» указывал и Г.Ф. Морозов.
Из практических работ в области лесной селекции, проведенных в XIX веке и накануне первой мировой войны, следует отметить закладку географических культур сосны, лиственницы, ели и дуба; изучение географических культур сосны ; получение быстрорастущих гибридов между лиственницей японской и лиственницей европейской; изучение насекомоустойчивых рас дуба.
Дальнейшее развитие селекции лесных древесных пород получило в работах В.Н. Сукачева, Н.П. Кобранова, А.И. Колесникова и других. Большое значение для развития генетико-селекционных работ в сельском, а также лесном хозяйстве имела публикация в 1923 г. перевода книги Эрвина Баура «Научные основы селекции для сельских хозяев, садоводов и лесоводов» под редакцией крупного русского селекционера СИ. Жегалова.
Основные этапы селекции лесных древесных растений
А.И. Ирошников (1967) выделил в развитии селекции в нашей стране три периода: 1921-1932, 1933-1953 и 1954-1967 гг.
Для первого периода характерно научное обоснование селекции древесных пород как проблемы важной для лесного хозяйства, а также разработка примерной программы и приемов селекции. Практические работы в эти годы сводились лишь к отдельным оригинальным исследованиям.
Важной вехой в организации и направлении научно-исследовательских работ по лесной селекции в СССР явилась Всероссийская лесная конференция 1921 г. В числе других на ней были заслушаны доклады по селекции.
Н.П. Кобранов (1925 и позже) видел в селекции лесных древесных пород важное средство для преодоления времени в лесоводстве, а также для сохранения и улучшения ценных форм, которые при интенсивной эксплуатации исчезают вследствие «отрицательной селекции». Это, кстати, актуально и для наших дней. Он показал эволюцию лесной селекции от акклиматизации через массовый и индивидуальный отбор к созданию новых форм путем внутривидовой и межвидовой гибридизации с использованием явления гетерозиса.
На первом этапе он предлагал изучение формового состава лесных пород и их эколого-лесоводственных свойств. В дальнейшем необходимо изучение наследования этих свойств во втором-третьем поколениях, для чего Н.П. Кобранов рекомендовал производить искусственное самоопыление.
А.И. Колесников (1929, цит. по А.И. Ирошникову, 1967) считал необходимым организовать всестороннее исследование явлений изменчивости и наследственности у древесных пород. В частности, он предлагал провести выявление и детальное изучение естественных, а также полученных экспериментальным путем различных форм лесных пород с ненаследуемыми (модификационными) и наследственными особенностями. Он предлагал и ряд частных задач: изучение биологических особенностей полового размножения, изучение способности древесных пород к самоопылению и перекрестному опылению, постановку опытов по принудительному самоопылению, изучение способов вегетативного размножения, проведение опытных прививок. Он же показал преимущества индивидуального отбора и придавал большое значение методу инцухта и получению искусственным путем полиплоидных (триплоидных и тетраплоидных) форм.
Рассмотренные работы В.Н. Сукачева, Н.П. Кобрановаи АИ. Колесникова определили содержание, направление и методы исследований в области лесной селекции на длительный период. Многие их идеи не потеряли своего значения до настоящего времени.
Кроме теоретических работ, в этот период были получены и некоторые практические результаты. Это данные В.Н. Сукачева по изменчивости ели и ивы, о происхождении и гибридизации лиственниц; Н.П. Кобранова о поздно- и ранораспускающейся, а также мелкоплодной формах дуба; П.С. Погребняка, АС. Мачинского, П.К. Фальковского, А.И. Колесникова и Ф.Н. Харитоновича о расовом составе дуба и некоторых вопросах его биологии; Н.И. Кузнецова и АП. Ильинского об ареалах лиственниц. П.Д. Троицкий показал, что у каждой древесной породы существует четыре фенологические формы (расы). В пределах рано- и позднораспускающихся форм им выделены раннеосенние и позднеосенние. Он обратил внимание на разную лесоводственную ценность этих форм. В.Н. Андреев уже в двадцатых годах впервые в дендрологии использовал закон гомологических рядов Н.И. Вавилова. Его вывод о том, что произрастающие у нас дубы показывают параллельную изменчивость, указывал на перспективность использования этого закона при изучении формового разнообразия древесных пород.
В 1928-1932 гг. в Тростянце (Сумская область, Украина) по программе АИ. Колесникова Ф.Д. Белентьев, В.В. Гурский, А.Б. Жуков и П.К. Фальковский заложили наиболее представительные географические и экологические культуры сосны, ясеня и дуба. Параллельно изучались климатические расы в географических культурах сосны и лиственницы, заложенных В.Д. Огиевским (С.А. Самофал, С.З. Никонов).
Большое методическое значение имели первые опыты по самоопылению и скрещиванию дуба, лиственницы, сосны, липы, ивы и других пород (А.С. Мачинский, АИ. Колесников, Д.Н. Бекетовс-кий, О.В. Федорова-Саркисова, С.С. Пятницкий).
Получен ряд результатов и по вегетативному размножению. А.И. Колесников выполнил удачные прививки черенков с цветочными почками, взятых со старых деревьев дуба и липы. Черенки прививались в расщеп на 1-2-летние сеянцы. Ряд эффективных приемов прививок лесных древесных пород, в том числе способом вприк-лад, предложил Н.И. Кичунов. АИ. Колесников и Н.К. Вехов добились хороших результатов по зеленому черенкованию многих лиственных пород.
Второй период начался с организации специальных коллективов и лабораторий, занявшихся систематическим исследованием многих вопросов лесной селекции и разработкой научных основ лесосеменного районирования европейской части страны. В 1933— 1934 гг. В.Н. Сукачев вновь возвращается к проблемным вопросам лесной селекции. Он дает оценку основных лесообразующих пород с точки зрения перспектив их селекции на быстрый рост.
На этом этапе в 30-х годах во многих научно-исследовательских учреждениях страны (Центральный НИИ лесного хозяйства, Московский НИИ лесного хозяйства, Всесоюзный НИИ агролесомелиорации, Украинский НИИ лесного хозяйства и др.) были организованы отделы и лаборатории по селекции и интродукции. Внимание их научных коллективов длительное время было сосредоточено на технических (ива, бересклет, дуб пробковый, орехи) и быстрорастущих лиственных породах (тополь, осина).
В то же время ряд высокоценных видов (сосна обыкновенная и сибирская, ель, береза и другие), занимающих огромные пространства и образующих коренные насаждения, оставался вне поля зрения селекционеров. Они считались медленнорастущими и неперспективными для селекции. Не всегда была объективной и оценка быстроты роста и продуктивности отдельных пород. Зачастую они завышались.
В 1933-1953 гг. усилия многих селекционеров были направлены на получение межвидовых гибридов, разработку приемов вегетативного размножения древесных растений, изучение климатических рас, главным образом сосны.
Развитие теоретических исследований в рассматриваемый период было весьма замедленным, особенно после августовской сессии сельскохозяйственной академии (ВАСХНИЛ) 1948 г. Директивно распространялись как «единственно научные» сомнительные идеи о происхождении видов, об адекватной изменчивости, о переделке природы организмов и другие. Кропотливые систематические исследования изменчивости растений, их особенностей, наследования и наследуемости признаков и свойств в эти годы часто подменялись общими рассуждениями о ведущей роли среды. Гипертрофирование внешних факторов и умаление значения генотипических свойств сказалось на содержании и методах работ. Строгие эксперименты иногда подменялись случайными наблюдениями, объектами исследований часто являлись растения неизвестного происхождения, принижалось значение биометрии и т.п.
Однако, несмотря на сложные условия и одностороннее развитие биологической науки, в эти годы в области лесной селекции проведена сравнительно большая работа. Кроме уже упомянутых исследований следует отметить работы по гибридизации лиственниц, тополей, дуба, орехов, сосны (СА. Самофал), березы (А.Я. Любавская), лещины, ильма и вяза.
В начале 50-х годов внимание многих научно-исследовательских учреждений было привлечено к разработке научных основ лесосеменного районирования. Одновременно с изучением географических посадок М.К. Турского, В.Д. Огиевского и А.И. Колесникова были заложены новые географические культуры ценных лесообразующих пород.
Третий период характеризуется широкой постановкой изучения формового разнообразия лесообразующих пород, разработкой теории и началом внедрения в лесное хозяйство элементов элитного семеноводства. Этот этап совпадает с постепенным возобновлением генетических исследований. Для него свойственны:
• систематическое изучение формового состава наиболее ценных лесообразующих, плодовых и технических древесных и кустарниковых растений практически во всех основных районах интенсивного лесного хозяйства;
работы по гибридизации, завершающиеся производственными испытаниями новых форм, и изучение естественной гибридизации;
признание и применение в практике лесного хозяйства теоретических положений о плюсовых деревьях и создание из их клонов семенных прививочных плантаций;
• поиск методов оценки селекционного материала;
• возобновление работ по экспериментальной полиплоидии и мутагенезу.
На развитие селекции лесных древесных пород в последней трети XX века существенным образом повлияли три события. В области высшего образования переломным моментом можно считать разработку и принятие новой вузовской программы по лесной селекции, подготовленной М.М. Вересиным в 1965-1966 гг.
Второе событие в интенсификации исследований на новой методической основе связано с Всесоюзным совещанием по лесной генетике, селекции, семеноводству и интродукции (Петрозаводск, 1967). В его организации активное участие приняли Л.Ф. Правдин, В.И. Ермаков, М.М. Вересин и другие отечественные ученые. Третьим важнейшим событием было создание в г. Воронеже Центрального научно-исследовательского института лесной генетики и селекции (ЦНИИЛГиС): Все это способствовало активизации генетико-селекционных исследований и в других научных организациях и вузах страны.
По вопросам частной генетики и селекции отдельных древесных пород работала целая плеяда исследователей во всех регионах страны. Можно отметить только некоторых, именно тех, кто осуществил масштабные опыты по гибридизации и вывел практически значимые гибриды лесных древесных пород. Среди них М.М. Вересин, В.И. Ермаков, А.Я. Любавская, Н.В. Старова, СП. Иванников, В.В. Иевлев, Ю.Н. Исаков, М.К. Улюкина, Р.П. Царева. Интересные подходы по генетико-селекционному улучшению хвойных лесов в некоторых регионах России предложены в работе Л.Ф. Семерикова, Ю.Н. Исакова и др., 1998.
Выведение сортов - это длительный и трудоемкий процесс. Даже в сельском хозяйстве на однолетних культурах этот срок составляет 10-15 лет, у лесных пород он будет значительно дольше. Следует иметь в виду, что количественные признаки, характеризующие рост и продуктивность, являются полигенными признаками с невысоким уровнем наследуемости, поэтому оказываются наиболее трудными для селекционного улучшения и при однократном отборе не могут (даже теоретически) привести к существенному увеличению продуктивности нового поколения. Необходим многократный отбор в потомствах или применение более сложных схем и методов селекции, а не только плюсовой. Однако у лесных селекционеров в настоящее время нет возможности для проведения поиска, разработки новых методов и теории лесной генетики и селекции, так как тематика госзаказа ориентирована только на проведение определенных работ, касающихся плюсовой селекции и составления нормативно-методических документов.
Предложение "повременить" с генетикой и селекцией означает остановиться в развитии этих вопросов, отстать от стран ближнего и дальнего зарубежья, забросить и обречь на потерю научной ценности многие опытные объекты, вступающие в пору наибольшей информативности, не изучать свой уникальный генофонд, который со временем будет иметь огромную коммерческую ценность как у нас в стране, так и на Западе и не использовать все его преимущества для более успешного лесовосстановления вырубаемых лесов России в будущем.
- 2. Внутривидовая систематика древесных растений
- 3. Декоративность древесных растений
- 6. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
- 7. Индивидуальный отбор в популяциях самоопыляющихся древесных растений
- 10. История селекции древесных растений
- 11. Исходный материал для селекции древесных растений
- 13. Классификация внутривидовой изменчивости древесных растений
- 19. Методы оценки селекционного материала и сортов
- 20. Методы получения полиплоидов
- 27. Обогащение исходного материала для селекции древесных растений за счет интродукции
- 29. Основные методы сохранения генофонда
- 30. Особенности генетических резерватов
- 32. Особенности классификации сортов тополей
- 33. Особенности подбора пар при гибридизации
- 36. Полиплоидия как метод селекции древесных растений
- 45. Принципы организации сортового семеноводства с лесными древесными породами
- 57. Способы получения гибридных семян древесных растений
- 54. Скрещивание на срезанных ветвях.
- 61. Типы скрещиваний