33. Особенности подбора пар при гибридизации

Результаты гибридизации определяются генотипами родительских форм. Исторически сложилось несколько принципов подбора родительских пар для скрещивания: сортовой, признаковый, эколого-географический и генетический.

Сортовой принцип. Этот принцип основан на том, что в гибридизацию включают сорта или формы, обладающие определенным комплексом ценных признаков. При этом не учитывается ни эколого-географическое, ни генетическое происхождение этих сортов (форм). Применение сортового принципа не связано с предварительным изучением изменчивости тех признаков, ради улучшения которых работает селекционер. При анализе исходного материала проводят оценку генетической компоненты изменчивости в общей фенотипической изменчивости. Основной критерий для сортового подбора компонентов скрещивания — фенотипы родительских форм.

До последнего времени сортовой принцип подбора родительских пар был основным в селекции плодовых и ягодных растений. Отсутствие каких-либо иных оценок родительских компонентов кроме фенотипических, было основной причиной малой эффективности скрещиваний. Главное условие эффективности скрещивания при сортовом подборе родительских форм — объем гибридной семьи. Чем он больше, тем выше шансы отобрать хотя бы одну ценную форму.

Как правило, отсутствие ценных гибридов среди сеянцев, полученных от скрещивания сортов (форм), подобранных только по фенотипу, объясняется тем, что генотипы скрещиваемых форм особой селекционной ценности не представляют. Их хорошая фенотипическая оценка, по существу, — благоприятный результат широкой нормы реакции их генотипов в тех условиях среды, где проводили оценку фенотипов.

Примеры использования сортового принципа подбора родительских компонентов скрещивания можно найти в истории селекции каждой плодовой культуры, особенно на первоначальных ее этапах. Однако из-за необходимости иметь большое число гибридов в семье и многочисленные комбинации скрещивания использование сортового принципа подбора пар в современных се-лекционных программах становится бесперспективным. С развитием представлений о генотипе и фенотипе растений, других направлений современной генетики сортовой принцип вытесняется более эффективными подходами.

Признаковый принцип. Этот принцип подбора родительских форм близок к сортовому, но отличается от него тем, что в его основе лежат оценки не исходных сортов в целом, а их отдельных признаков. Если при сортовом подборе единицей дискретности выступает сорт, то при признаковом — отдельный признак или их комплекс. Фенотип сорта при этом как бы расщепляется на отдельные признаки, однако наследственная природа признаков ос- тается неизвестной. Этот принцип можно считать более обоснованным, чем сортовой, поскольку его основу составляет анализ изменчивости признаков исходных сортов. Оценивается не только межсортовая компонента изменчивости, но и внутрисортовая (клоновая, модификационная или паратипическая). Это способствует формированию более точных представлений об эффективности или, наоборот, неэффективности селекции на тот или иной признак.

Например, значительное превышение доли межсортовой компоненты изменчивости над паратипической свидетельствует об эффективности подбора родительских форм по их фенотипам. Обратная ситуация соответственно свидетельствует о неэффективности такого подбора. Основа для таких суждений — результаты полученные при изучении структуры изменчивости признаков с помощью различных моделей дисперсионного анализа.

Одно из важнейших условий успешного использования признакового принципа подбора пар — разложение сложных признаков на компоненты. При выборе сортов в качестве родительских пар главным критерием является максимально высокое выражение у них селекционных признаков. Что касается других признаков, то необходимо, чтобы они соответствовали следующим требованиям:

неповторяемость у родительских форм одних и тех же отрицательных свойств;

наличие хотя бы у одной из родительских форм как можно большего числа селекционно ценных признаков в их максимальном выражении;

достаточная плодовитость и более высокая адаптивность к неблагоприятным условия среды сортов, которые будут использованы в качестве материнских форм. В этом случае можно использовать действие плазмогенов, участвующих в формировании положительных признаков материнского сорта.

Эколого-географический принцип. Основополагающая идея принципа — положение о том, что эффективность селекционного процесса повышается, если в гибридных семьях наблюдается большой спектр изменчивости сеянцев по основным селекционным признакам. Одной из важнейших причин такого разнообразия гибридов помимо гетерозиготности родительских форм является степень генотипических различий между родителями.

Принято считать, что чем в более неоднородных условиях среды и чем более длительное время шли эволюционирование или селекция родственных растений, тем по большему числу генов у них будут различия. В разных условиях среды формируются различия, связанные с возникающими волнами новыми аллельными состояниями генов и новыми взаимодействиями между генами и аллелями. Подбор родительских форм из разных эколого-географических зон обеспечивает максимальный уровень генотипических различий между ними.

Географическая отдаленность в происхождении сортов не всегда свидетельствует о существенных различиях их генотипов. Географическую отдаленность нельзя понимать буквально и считать основной причиной генотипических отличий скрещиваемых форм. Эколого-географическая изоляция, безусловно, явилась мощным фактором эволюции местных дикорастущих форм, староместных сортов растений народной селекции, а также местных сортов, полученных с их участием, либо сортов, предки которых были давно интродуцированы в регион, предки которых были завезены сюда из более южных районов несколько веков назад.

Нельзя считать местными новые селекционные сорта, в происхождении которых участвовали сорта, интродуцированные из других регионов.

Географическая удаленность играла решающую роль при формировании различий в генотипах в далеком прошлом, когда географическая изоляция действительно была важнейшим фактором эволюции на протяжении длительного периода времени. При современном интенсивном обмене исходным и селекционным материалом различия между генотипами чаще всего не соответствуют степени географической дивергенции исходных форм.

Генетический принцип. Этот тип подбора родительских пар отличается от ранее рассмотренных тем, что компоненты для скрещивания отбирают не по фенотипам, а по генотипам. Этот принцип позволяет определить вероятность появления нужных генотипов в гибридном потомстве, спланировать минимальный объем гибридного фонда и точно определить критерии отбора.

Использование генетического принципа подбора исходного материала зависит от изученности генетических систем контроля признаков селектируемых растений. Имеются сведения о генетических системах хозяйственно ценных признаков у кукурузы, риса, томата и других культур, что позволяет использовать именно этот принцип как основной критерий подбора родительских пар для скрещивания.

Для наиболее эффективного использования генетического принципа необходим учет семи главных критериев, оказывающих существенное влияние на подбор сортов для скрещивания:

наличие или отсутствие у родительских сортов аллелей генов, контролирующих хозяйственно ценные признаки;

степень гетерозиготности родительских форм;

степень различий генотипов родительских форм;

минимальное число генов, контролирующих признак;

способ взаимодействия аллелей генов (степень доминирования, тип эпистаза, группа сцепления и локализации генов);

комбинационная способность; наличие или отсутствие генов, локализованных в цитоплазме_. Если у одного из родительских сортов в результате генетического анализа выявлена гомозиготность по аллелям, контролирующим проявление селекционно значимого признака, то его считают особенно ценным донором этого признака. При скрещивании любых других сортов с сортом-донором всем гибридам передается хотя бы один ценный аллель. Если этот ген доминантный или его аллель присутствует в генотипе и другого компонента, среди гибридов F1резко возрастает частота появления нужных для отбора генотипов. Если у родительского сорта выявлена гетерозиготность по аллелям, то только половина образующихся гамет будет нести ценный аллель.

Степень гетерозиготности (Н) — отношение генов, находящихся в гетерозиготном состоянии, к общему числу генов в генотипе. У гомозиготных по всем генам генотипов Н=0, а у гетерозиготных по всем генам генотипов Н=1. Степень гетерозиготности растений зависит от типа опыления. У самоопыляемых растений степень гетерозиготности значительно ниже, чем у перекрестноопыляемых (интерфертильных, самобесплодных). С точки зрения селекции это положительное свойство, поскольку при скрещивании именно гетерозиготных форм реализуется весь генетический потенциал, обеспечивается наивысшая генетическая изменчивость, наблюдаемая уже в гибридах F₁ таким образом создаются все предпосылки для эффективного отбора. Чем выше гетерозиготность скрещиваемых сортов, тем больше шансов отобрать нужное сочетание аллелей (ценный генотип) в гибридах F₁.

Однако гетерозиготность исходных сортов затрудняет проведение генетического анализа наследования признаков. В этом случае необходимо получение потомства от самоопыления.

Гетерозиготность можно рассматривать как отрицательное свойство для родительских форм в случае гетерозиготности по аллелям, контролирующим хозяйственно ценный признак. При этом только часть гибридов унаследует селекционно ценные аллели.

Степень гетерозиготности сорта можно оценить по наличию или отсутствию расщепления по фенотипу в потомстве от самоопыления. Степень отличия генотипа одной родительской формы от генотипа другой измеряется долей общих (одинаковых) аллелей сравниваемых генотипов и соответственно может варьировать от 0 (различие по всем аллелям генов) до 1 (полное отсутствие различий, например, в пределах клона).

При подборе компонентов для скрещивания надо стремиться к тому, чтобы генотипические различия между ними были максимальными. Это позволит получить гибриды F₁ с высокой степенью гетерозиготности и повысит вероятность отбора среди них хозяйственно ценных форм.

О степени генетических различий скрещиваний форм можно судить по их родословной. Чем меньше общих предков имеют сорта, тем выше уровень генотипических различий между ними.

Комбинационная способность генотипа характеризуется результативностью его использования в скрещиваниях с другими генотипами. Чем выше комбинационная способность сорта, тем результативнее скрещивание с его участием, о котором судят по изменениям значения признака в среднем по гибридной семье. Комбинационная способность того или иного генотипа имеет значение, когда речь идет о наследовании количественных признаков. Поскольку наиболее важные хозяйственные признаки относятся к количественным, этот критерий играет особо важную роль.