5.1. Описание онтогенеза древесных растений

Проростки (p) (значения количественных показателей приведены для деревьев, выросших в условиях свободного роста, исследованных в лесах заповедника Брянский лес). В естественных условиях появляются в конце весны. Для них свойственны семядольные листья , которые при прорастании выносятся на поверхность. Семядоли линейные слабо трехгранные, слегка изогнутые, зеленые. Число семядолей – 4-8 (чаще 6). Их длина – 20–25 мм, ширина и толщина – 0,5 мм. Семядольные листья обычно отмирают к началу зимы. Подсемядольная часть иногда красноватая, до 30–40 мм длиной. У более сильных проростков в первый год образуется надсемядольная часть высотой 40–60 мм, на котором спирально располагаются единичные линейные листья ювенильного типа.

Рис. 5. 1 Онтогенез сосны обыкновенной (Pínus sylvéstris)

 Ювенильные особи (j) имеют одноосный неветвящийся побег. При хорошем освещении (посадки, опушки) ювенильное состояние длится не более 3 лет. Средняя высота особей составляет 12 см. На удлиненных побегах ювенильных особей второго года формируются укороченные побеги (брахиобласты). Они несут, наряду с низовыми чешуевидными и пленчатыми листьями, два крупных зеленых листа взрослого типа – хвоинки длиной 29–64 мм. К концу второго года жизни ювенильные листья полностью сменяются взрослыми. На следующий год из них формируются удлиненные боковые побеги. Корневая система поверхностно-стержневого типа.

 Имматурные особи (im). Переход в имматурное состояние диагностируется появлением удлиненных боковых побегов на главной оси и началом формирования кроны. Для сосны характерен акротонный тип побеговой системы: боковые побеги формируются из почек, сосредоточенных на верхушке материнского побега.  В имматурном состоянии корневая система сосны остается поверхностно-стержневой. Стержневой корень у нормально развитых на рыхлых песчаных почвах может углубляться до 60–80 см. На нем может быть до 20 хорошо развитых боковых корней, которые большей частью располагаются в поверхностном горизонте почвы.  На этом этапе развития выделяются две подгруппы – im1 и im2. В побеговой системе имматурных особей первой подгруппы (im1) преобладают побеги 2-го порядка ветвления. Общая высота растения – от 17 до 35 см, диаметр кроны – 7–13 см, протяженность облиственной части – 7–18 см. Средний возраст особей на водоразделе при хорошем освещении составляет 5 лет. У имматурных особей второй подгруппы (im2) преобладают побеги 3-го порядка, реже –4-го. Высота растений от 53 до 98 см, диаметр кроны – 38–63 см, протяженность облиственной части – 38–88 см. Средний возраст – 6 лет. Растения нормальной жизненности имеют хорошо выраженную лидерную ось и довольно большие ежегодные приросты по высоте (до 40 см). Нарастание побегов строго моноподиально.

 У виргинильных особей (v)  моноподиально нарастающая одноствольная крона широковеретеновидной формы с острой вершиной. Длительность v состояния составляет от 2 до 15 лет, четко выделяются 2 подгруппы особей.Виргинильные особи первой подгруппы (v1) нормальной жизненности имеют широко веретеновидную крону от уровня почвы. Порядок ветвления в побеговой системе 4, реже – 3. Деревца быстро растут в высоту, длина годичных приростов главной оси – 20–40 см. Средний возраст особей 8 лет, минимальный – 6, максимальный – 10.Виргинильные особи второй подгруппы (v2) полностью сформированы и готовы к плодоношению. В побеговой системе появляется 5-й порядок ветвления. В условиях свободного роста для особей нормальной жизненности характерно строгое моноподиальное нарастание побеговой системы. Величина годичного прироста по высоте больше в полтора раза по сравнению с особями первой подгруппы. Одновременно диаметр кроны увеличивается в 2,3 раза. Сильное преобладание роста главной оси и интенсивное разрастание кроны приводят к торможению роста нижних побегов и к очищению ствола от нижних сучьев: у виргинильных особей первой подгруппы ствол от нижних ветвей практически не очищен, у особей второй подгруппы очищение ствола достигает 2 м. Средний возраст особей нормальной жизненности – 17 лет.

 Генеративные растения (g). В этом возрастном периоде появляются первые микро- и мегастробилы, растение приступает к семяношению. В генеративном периоде корневая система суходольных сосен может быть поверхностно-стержнеякорной, характерно довольно четкое разграничение горизонтально-поверхностных (до 30–40 см вглубь почвы) и вертикальных корней. Средний радиус корневой системы взрослого генеративного дерева – 8–10 м, отдельные корни достигают 12–14 м. Вертикальные корни представлены центральным стержневым корнем и целым рядом якорных корней, отходящих вниз от наиболее толстых горизонтальных корней в радиусе 1,2–1,5 м от центра дерева. С увеличением возраста дерева центральный стержневой корень замедляет рост, ветвится и не углубляется дальше боковых якорных корней. Вертикальные корни проникают в почву на глубину 100–350 см в зависимости от залегания плотных слоев материнской породы и уровня грунтовых вод.

 Молодые генеративные растения (g1). Семяношение в молодом генеративном состоянии необильное и нерегулярное. Деревья отличаются максимальными абсолютными приростами по высоте (50 см), отдельные побеги достигают 175 см. Формируется правильная островершинная коническая крона, от ее основания и до верхушки хорошо прослеживается главная ось. В основании ствола появляется корка. У особей, выросших на суходольных участках, состояние длится около 50 лет. За такой длительный и активный ростовой период во внешнем облике сосны происходят существенные преобразования. От 12-летнего возраста, когда отдельные особи в популяциях сосны вступают в пору семяношения, и до 60-летнего возраста, когда большинство растений переходят в средневозрастное состояние, происходят следующие морфологические изменения: 1) средняя высота деревьев увеличивается от 5,5 до 24 м; 2) средний диаметр ствола на уровне груди увеличивается от 9 до 36 см; 3) порядок ветвления в побеговой системе изменяется от 5 до 8; 4) диаметр кроны увеличивается от 2 до 7 м; 5) ствол очищается от нижних сучьев до 13 м; 6) протяженность кроны увеличивается до 11 м; 7) в основании ствола появляется корка на протяжении 7 м; 8) средняя длина хвоинок достигает максимальных размеров – 84 мм. Молодое генеративное состояние отличается наиболее активными ростовыми процессами, в это время формируется типичная жизненная форма сосны – одноствольное дерево.

Средневозрастные генеративные растения (g2). Растения в этом состоянии характеризуются максимальным семяношением. Отличительная морфологическая черта особей – куполообразная крона, формирование ее определяется ослаблением интенсивности роста главной оси. Ее годичные приросты обычно не превышают 26 см. В итоге главная ось на верхней части кроны теряется среди боковых ветвей. Изменение формы кроны в этот период совпадает с отмиранием более слабых и тонких ветвей в ее внутренней части. В кроне сохраняются лишь наиболее сильные сучья. Основания сохранившихся сучьев постепенно очищаются от мелких ветвей. В этом онтогенетическом состоянии нарастание побеговой системы в кроне меняется на симподиальное. При этом увеличивается порядок ветвления побеговой системы (до 7–9). Значительное ослабление роста главной оси сопровождается общим торможением ростовых процессов. Так, общая высота дерева в течение g1 состояния увеличивается в 4,7 раза, диаметр ствола на уровне груди в 4,2 раза, в течение g2 состояния эти показатели увеличиваются только в 1,2 и 2,7 раза соответственно.

 Старые генеративные деревья (g3). Характерная морфологическая черта старых генеративных особей – плосковершинная крона. С одной стороны, это связано с тем, что у растений практически полностью прекращается рост в высоту, с другой стороны, у большей части особей подсыхает и отмирает верхняя часть ствола. Отмершая часть ствола иногда остается на дереве в виде шпиля. В кроне появляются отмершие крупные сучья. Порядок ветвления побеговой системы – 8–9. Общие размеры дерева достигают максимальных размеров: средняя высота деревьев  – 28 м, диаметр ствола на уровне груди – 136 см, диаметр кроны – 12 м. Протяженность трещиноватости корки ствола составляет 12 м. У некоторых особей она выражена на всем протяжении ствола.  Длительность этого периода может быть более 100 лет.

 Сенильный период не описан.

Проростки Tília cordáta ( онтогенез описан по материалам, собранным в широколиственных лесах Пензенской области) могут образоваться в первый или на второй год  после созревания плодов, жизнеспособность семян может сохраняться до 4–6 лет.  Семена начинают прорастать в конце первой или во второй декаде мая. Прорастание семян недружное и может проходить до начала, а иногда и до середины июля. Прорастание надземное: сначала над поверхностью почвы появляется крючковидно изогнутый гипокотиль, затем он выпрямляется, иногда вынося на поверхность околоплодник. Длина гипокотиля от 3 до 9 см, базальная часть его (1–4 см) полегает у 50–80% растений.  Семядоли сохраняются у проростков до глубокой особи, семядоли пальчато-семираздельные, почти округлые в очертании. Первый настоящий лист формируется в июле, он имеет удлиненно-яйцевидную, трехлопастную форму. К осени у проростка может быть от 1 до 3, а иногда и 5–7 (при двух периодах роста в благоприятных условиях) настоящих – ювенильных – листьев. Поздно появившиеся проростки зимуют только с семядолями (5–10% от общего числа). Все листья характеризуются теневой структурой.  50–70% проростков формируют в течение лета стержневую корневую систему главного корня, остальные – стержнекистекорневые. Придаточные – гипокотильные – корни по большей части растут горизонтально в верхнем слое почвы (1–3 см).

Рис. 5.2. Схема отногенеза липы сердцевидной (Tília cordáta)

 Ювенильные растения имеют одноосный побег, нарастающий акросимподиально. 80–90% растений находятся в ювенильном состоянии 5–7 лет, в неблагоприятных условиях – дольше. У многих (50–80%) растений хорошо выражен горизонтальный базальный участок стебля длиной 1–10 см, состоящий из части гипокотиля, всего гипокотиля и иногда и приростов следующих 1–3 лет. Приросты побега в этом возрастном состоянии невелики, побег не выходит из травяного яруса. Листья ювенильных растений в отличие от взрослых более вытянуты, удлиненно яйцевидной формы, на годичном побеге образуется обычно 1–3 листа. Гипокотиль на второй-третий год жизни втягивается в почву примерно на половину длины, а к 5 годам – полностью. У большинства растений (80–90%) корневая система стержнекистекорневая, у прочих – кистекорневая, которая формируется после полного или частичного отмирания главного корня.

Имматурное возрастное состояние. Диагностическим признаком перехода в это возрастное состояние считается появление боковых побегов, т.е. начало ветвления побеговой системы. Поскольку для побегов липы характерно симподиальное нарастание, речь идет о так называемом условном порядке ветвления или условном порядке функциональных осей. Функциональная ось – ось одного порядка, сформировавшаяся вследствие симподиального нарастания побега. Побегом первого порядка считается главная ось, т.е. ствол, симподиально формирующийся на основе побега первого порядка – главного побега. Плагиотропный участок в базальной части стволика длиной от 2 до 35 см есть у 50–90% растений. Он состоит из гипокотиля и приростов нескольких последующих лет. Это группа особей по интенсивности прироста, числу порядков ветвления функциональных осей, форме листьев. Степени сформированности кроны, и дифференциации скелетных корней подразделяется на две группы: имматурные особи первой подгруппы имеют второй-третий порядки ветвления побеговой системы, удлиненно-яйцевидные листья. Корневая система у 40–60% растений стержнекистекорневая. У остальных – кистекорневая. В этой группе возрастает число растений (примерно до 50%), у которых главный корень отмер полностью или от него сохранилась только базальная часть. Придаточные корни возникают на базальном участке стволика, горизонтальном или втянутом в почву без изменения направления роста. Система придаточных корней часто мощнее системы главного корня.

 Имматурные растения второй подгруппы ветвятся более интенсивно. Начинает формироваться крона, начинающаяся довольно низко, с высоты 0,1–0,3 м. К концу этого возрастного состояния она приобретает удлиненно-пирамидальную форму, а в условиях недостатка света – зонтиковидную. У 80–90% растений корневая система кистекорневого типа, у прочих – стержнекистекорневая. В этой возрастной группе намечается дифференциация скелетных корней: становятся ясно различимыми будущие якорные корни, растущие преимущественно вертикально.

 Виргинильные растения – деревца с удлиненно-пирамидальными узкими кронами. По сравнению с предыдущей группой крона выражена лучше, потому что стволик очищается от боковых ветвей до высоты 0,3–3,5 м, в ней возрастает число скелетных ветвей до 10–20 и их размеры. Переход в эту группу связан с началом «большого периода роста», известного в лесоводстве. Возрастает емкость почек возобновления. Верхние листья кроны имеют световую, а нижние листья и листья внутри кроны – теневую структуру. Листья взрослого типа, округлояйцевидные.

 Виргинильные особи первой подгруппы (молодые вегетативные) – крона разветвлена незначительно. Начинается низко (0,3–1,5 м); корка на стволе отсутствует или образуется только в его основании.

 Виргинильные особи второй подгруппы (взрослые вегетативные) имеют хорошо разветвленную крону, начинающуюся с высоты 1,5–3,5 м; основание ствола покрыто коркой до высоты 0,3–1,0 м; на ней появляются тонкие трещинки.

 Корневая система у большинства особей кистекорневого типа. Стержнекистекорневые растения встречаются единично на почвах с хорошо развитым гумусовым горизонтом, число скелетных придаточных корней – 5–10, из них 1–2 растут вертикально вниз (якорные), а остальные – горизонтально.

 Молодые генеративные особи – деревья с остропирамидальной кроной. Нижняя часть ствола до высоты 0,2–5,0 м покрыта коркой с глубокими трещинами. Крона начинается на высоте 3,5–8,0 м, т.е. занимает примерно половину высоты дерева. Наиболее широкой является нижняя часть кроны. Приросты побегов большие, но немного меньше, чем у виргинильных особей. Листья округлояйцевидный, число их на годичном побеге 5–8, при одном кванте росте и 10–16 при двух-трех квантах роста. Верхние листья кроны имеют световую, а нижние листья и листья внутри кроны – теневую структуру. Цветение и плодоношение не обильное – порядка одной или нескольких сотен плодов на дереве. Они сосредоточены в основном в средней части кроны. Корневая система – кистекорневого типа, размеры ее больше, чем у виргинильных растений.

 Средневозрастные генеративные особи, так же как и молодые генеративные, имеют остропирамидальную крону, но более раскидистую. Ствол очищен от боковых ветвей на большую высоту – до 5–15 м. Корка развита до половины ствола с глубокими трещинами. Число листьев на годичном побеге – 4–8 или 10–12. Форма листа широкояйцевидная. Плодоношение обильное – число плодов на одном дереве может составлять несколько тысяч – с выраженной периодичностью. Оно сосредоточено в верхней и средней частях кроны. Корневая система кистекорневого типа.

 Старые генеративные растения. Крона широко пирамидальная, вторичная, т.е. первичные скелетные оси полностью или частично усохли; они постепенно заменяются ветвями, развивающимися из спящих почек. Благодаря ветвлению последних образуются скопления побегов, «пучки» из 3–7 побегов. Образование вторичной кроны способствуют сохранению кроны почти в прежних размерах, но максимальная ширина находится не в самой нижней части, а на уровне нижней трети кроны. В верхней половине кроны вместо одного ствола выделяются 3–4 равновеликих «ствола». Число листьев на годичном побеге 2–5, листья широкояйцевидные. Почти все деревья липы повреждены сердцевинной гнилью. С возрастом у липы увеличивается число пустозерных плодов – около 40% у 35-летних деревьев, более 60% – у 180-летних и около 100% – у 250-летних. Корневая система кистекорневого типа.

 Сенильные особи, прошедшие этап генеративного развития (полный онтогенез), имеют усохшую или сломленную верхушку, низко расположенную живую часть вторичной кроны, листья полувзрослого типа, не плодоносят.

 На всем протяжении ареала липы возобновляются в основном вегетативно: при полегании и укоренении молодых, а иногда и взрослых растений и их ветвей; путем образования гипогеогенных корневищ, а также поросли из спящих почек в основании ствола. После отделения вегетативного потомства от материнского растения особи вегетативного происхождения начинают жить самостоятельно.

 Онтогенез Picea abies – ели европейской (онтогенез описан по материалам, собранным в Брянской области (заповедник Брянский лес).  Семена ели прорастают по наземному типу.

 Проросток (p) имеет главный корень, гипокотиль, 7-8 семядолей игловидной формы (15–20 мм длины) и верхушечную почку. Вначале семядоли являются основными фотосинтезирующими органами и полностью отмирают на третьем-пятом году жизни. При благоприятных условиях в первый же год формируется эпикотильная часть длиной до 1,5 см. Первые листья-хвоинки тонкие, короткие (до 1 см) округлые в сечении и часто расположенные. Корневая система стержневого типа.

Рис. 5.3. Схема онтогенеза ели обыкновенной (Pícea ábies)

 Ювенильные (j) особи – растения с одноосными побегами. Cемядоли у них уже засохли. Верхушечный прирост невелик – 2–5 см. Хвоя ювенильного типа. Длительность состояния – 1–2 года. Корневая система стержневого типа, состоит из главного и боковых корней.

 С началом ветвления побега ель переходит в имматурное первое (im) онтогенетическое состояние, обычно при нормальной жизненности это происходит на четвертом году жизни. Крона имматурных особей первой подгруппызонтиковидной формы, редкая, в мутовке не более 2 ветвей. Порядок ветвления кроны – 2–3. Хвоя ювенильного типа. Прирост ствола составляет 0,5–3,0 см в год и примерно равен годичному приросту нижних ветвей. Подобное соотношение присуще всем имматурным особям, независимо от жизненности, и определяет тип их кроны. Тип нарастания ствола преимущественно моноподиальный, этот тип нарастания ствола, с малым числом перевершиниваний, сохраняется у елей нормальной жизненности практически до конца онтогенеза. На долю кроны приходится 43–78% от общей высоты дерева. Процесс отмирания еще не выражен – в кроне практически нет сухих веточек. Корневая система поверхностно-стержневого типа. В слое подстилки на гипокотиле идет активное корнеобразование – образуются придаточные корни, начинается образование характерной для ели корневой системы поверхностного типа.

 Качественный признак перехода во вторую имматурную подгруппу – появление 4-го порядка ветвления кроны. Растения нормальной жизненности имеют зонтиковидную или широкопирамидальную крону. Она симметрично развита, хорошо охвоена, наибольший порядок ветвления – 5-й. Хвоинки уплощаются и приобретают вид теневой хвои взрослых деревьев, ювенильный тип хвои больше не появляется. По сравнению с имматурными первыми елочками, средние размеры деревьев в этом состоянии увеличиваются вдвое и больше. Начинают отмирать нижние веточки, доля кроны от высоты дерева составляет 58–85%. На живых нижних ветвях появляются единичные побеги вторичной кроны. Они недолговечны, наибольший их возраст 3–4 года. Поверхностная корневая система образована постоянно обновляющимися придаточными корнями, такой тип корневой системы у ели сохраняется до конца онтогенеза [Вещикова, 1964].

 В виргинильном (v) онтогенетическом состоянии происходит резкое ускорение роста в высоту. Величина верхушечного прироста превышает боковой в 2 раза и более, достигая 55 см. В результате у виргинильных особей первой подгруппы крона становится узкопирамидальной. На этой стадии развития резко увеличивается потребность растения в свете. У елей, наряду с теневой, может формироваться полусветовая хвоя. Увеличивается до 7-го порядок ветвления кроны. На нижних ветвях в небольшом количестве присутствуют побеги вторичной кроны – меньше 1% от общей длины побегов, несущих хвою. Продолжается отмирание нижних веточек, число мутовок усохших ветвей достигает 7. Крона составляет 76–92% высоты дерева.

 Для виргинильных особей второй подгруппы нормальной жизненности характерна наибольшая в онтогенезе скорость роста, размер верхушечного прироста составляет 30–76 см. По высоте виргинильные вторые особи приближаются к верхнему ярусу древостоя. Крона узкопирамидальная, симметричная, порядок ветвления 6–8.  Хвоя в верхней части кроны световая и полусветовая, а в нижней – теневая. Такое расположение типов хвои разных физиологических типов сохраняется до конца онтогенеза. На нижних ветвях «проснувшиеся» побеги составляют до 20% от общей длины охвоенных побегов. Значительно увеличивается их число – от единиц до двух-трех десятков побегов вторичной кроны3-го порядка на скелетной ветке. Увеличивается до 9 лет максимальный возраст вторичных побегов. По сравнению с растениями виргинильного первого состояния размеры деревьев в среднем возрастают в 2,5–5 раз. Число «мертвых» мутовок – 7–19. На долю кроны приходится 63–88% высоты дерева. Нижняя часть ствола начинает очищаться от сухих сучков, высота очищения достигает 50 см. У деревьев растрескивается корка на стволе.

 У молодых генеративных (g1) елей в верхней части кроны появляются шишки в количестве от 6 до 30 шт, это обычно случается после 30 лет. В этом онтогенетическом состоянии семяношение необильное и нерегулярное. По размерам, темпам роста и форме кроны, соотношению побегов вторичной и первичной кроны на нижних ветвях генеративные первые деревья сходны с виргинильными вторыми. У них сильнее выражены процессы, связанные со старением: количество мутовок усохших ветвей – 9–19, снизу ствол очищается от сухих веток на высоту до 70 см. Высота трещиноватости корки ствола достигает 0,4–1,6 м.

 Генеративные зрелые (g2) особи – взрослые деревья с максимальной способностью к семяношению. Шишки (от 31 до 198 шт.) появляются в верхней, средней, а при хорошей освещенности и в нижней частях кроны. Рост ствола вверх замедляется (величина верхушечного прироста – 7–60 см), крона приобретает пирамидально-цилиндрическую форму. Порядок ветвления достигает 9. На нижних ветвях 92% длины охвоенных побегов сформированы из спящих почек. «Проснувшиеся» побеги начинают доминировать в кроне, согласно проведенным расчетам их доля достигает 80% от всей суммарной длины побегов с хвоей дерева. Количество мертвых мутовок – 5–19, крона от общей высоты дерева составляет 69–93%. Высота очищенного от сухих веток ствола – до 65 см. Высота трещиноватости корки ствола – 0,5–1,7 м. В этом возрастном состоянии дерево утрачивает способность к образованию новых придаточных корней. Вероятно, в связи с этим замедляется роста ствола.

 Генеративные старые (g3) деревья наиболее мощно развиты. Крона пирамидально-цилиндрической формы с округлой (тупой) вершиной, размер верхушечного прироста продолжает снижаться. Значения порядка ветвления – наибольшие в онтогенезе (до 10). Число шишек сильно варьирует, они появляются в верхней и средней части кроны. У дерева обычно развивается несколько вершин. Появление побегов вторичной кроны может быть даже в верхушечной, наиболее молодой части. Все побеги, несущие хвою, нижних ветвей образованы из «спящих» почек. Количество мертвых мутовок – 4–24, на долю кроны приходится 51–88% от высоты дерева. Ствол очищается от сухих ветвей на высоту от 1 до 4 м. Корка на стволе сильно растрескивается на высоту от 5 до 20 м.

Субсенильные и сенильные особи для ели не описаны.

Онтогенез описан по материалам, собранным на территории Пензенской области. Плод березы орешковидный, крылатый, односемянный. Семена созревают в июле – августе и разносятся ветром; в стратификации не нуждаются и при наличии подходящих условий способны прорасти летом, в сезон их формирования. В некоторых случаях зрелые плоды в сережках остаются довольно долго и семена рассеиваются уже по снегу.

 Проростки березы появляются чаще всего в апреле – мае и имеют две овальные семядоли. Зеленые семядоли функционируют почти весь сезон, к концу сезона проросток помимо пары семядолей может иметь еще 2–6 листьев ювенильного типа. Первые листья небольшие (длина и ширина 0,8–1,5 см), тройчатолопастные с зубчатым краем, опушенные. В корневой системе проростков выделяется главный корень, боковые имеют небольшие размеры. Помимо боковых, на гипокотиле формируются придаточные корни. Некоторые растения первого года в достаточно влажных и светлых местообитаниях могут иметь за сезон два периода роста и формируют дополнительно за 2-й такт еще 5–7 опушенных листьев длиной 2,5–4 см и шириной 1,8–3 см. В этом случае семядоли опадают довольно рано (в июле – начале августа) и растение в первый же год жизни становится ювенильным.

Рис. 5.4. Схема онтогенеза березы бородавчатой (Betula pendula)

 Ювенильные особи: побег не ветвится, листья имеют широкояйцевидные опушенные листовые пластинки с сердцевидным основанием. В корневой системе придаточные корни, по сравнению с главным и боковыми, растут быстро, перехватывая нисходящий ток питательных веществ, и тормозят системы главного корня. Благодаря контрактильной деятельности придаточных корней, гипокотиль и прирост первого года быстро втягиваются в почву. Пазушные почки семядольных и всех настоящих листьев первого года не распускаются и оказываются погруженными в почву.

 Побеги имматурных особей березы ветвятся, довольно быстро растут в высоту, имеют широкояйцевидную, но без обильного опушения, листовую пластинку с сердцевидным основанием и двоякозубчатым краем. Быстрое формирование разветвленной системы побегов (уже на второй год жизни) особями хорошей жизненности обеспечивается распусканием пазушных почек в год их заложения. Силлептические побеги возникают не только из пазушных, но и верхушечной почки. Спящие почки на подземном участке побега могут ветвиться, формируя систему покоящихся укорененных побегов. Корневая система имматурных особей хорошо развита. В ней все более усиливается роль горизонтально растущих придаточных корней, они имеют самые большие размеры.

 Имматурные растения 1-й подгруппы по сравнению с особями 2-й подгруппы меньше по размерам, медленнее растут  в высоту и побеги их мало разветвлены. Имматурные растения хорошей жизненности нарастают, как правило, моноподиально, пониженной – неустойчиво моноподиально.

 Виргинильные особи – узкокронные небольшие деревья, у которых хорошо заметна дифференциация побеговой системы на ствол и узкопирамидальную крону. Соотношение длины и ширины листа увеличивается до 1,5 поэтому форма пластинки становится яйцевидной или ромбической при суженном или клиновидном основании. Главная ось быстро растет в длину, и нарастание березы, как это отмечал И.Г. Серебряков (1962), становится симподиальным вследствие того, что верхушечная почка удлиненных побегов недоразвивается и подсыхает уже в середине лета. Побег – продолжение лидерной оси формируется из пазушной почки, ставшей псевдотерминальной. Покровная ткань ствола утрачивает красноватый оттенок и к концу состояния становится белой у всех виргинильных особей. Корневая система увеличивает размеры и состоит из придаточных корней.

 Виргинильные растения 1-й подгруппы по сравнению с виргинильными 2-й подгруппы меньше по размерам, для них характерна небольшая крона из 4–7 ветвей, стволик может быть с красноватым оттенком.

 Особи пониженной жизненности по сравнению с нормальными медленнее растут, имеют большой запас ветвящихся спящих почек на подземной части.

 Молодые генеративные деревья (g1) имеют пирамидальную островершинную ажурную крону с небольшим количеством плодов в ее верхней трети. Симподиально нарастает не только главная ось, но и скелетные ветви. Переход к симподиальному нарастанию, по Серебрякову И. Г. (1962), связан с двумя причинами: усыханием терминальной почки на удлиненных побегах; терминальным расположением мужских соцветий – сережек на удлиненных побегах; терминальным расположением женских сережек на укороченных ветвящихся побегах. Моноподиальное нарастание сохраняется только у неветвящихся укороченных вегетативных побегов.

У молодых генеративных растений сохраняется способность к образованию силлептических побегов. Побеги базальной части кроны настолько длинные и тонкие, что под действием собственной тяжести провисают вниз. В базальной части ствола корка трещиноватая. Листья взрослого типа, преимущественно с клиновидным основанием пластинки,  ромбические. Корневая система придаточная, поверхностная.

 Средневозрастные генеративные деревья (g2) имеют округловершинную пирамидальную крону, так как к этому времени рост в высоту в основном закончен и увеличивается главным образом диаметр ствола. «Плакучесть» приобретают побеги не только нижних, но и несколько выше расположенных ветвей. Ствол на высоту до 1–2 м покрыт коркой с глубокими трещинами. Плодоношение обильное и регулярное, как правило, через год, но может быть и ежегодным. Это кистекорневые деревья, большая часть скелетных корней которых растет горизонтально близ поверхности почв.

 Старые генеративные деревья (g3) имеют куполообразную широко округлую плакучую крону. Лидерная ось теряется среди ветвей в верхней части кроны. Ствол почти на одну треть длины покрыт коркой с глубокими трещинами. В корневой системе среди тонких корней преобладают процессы отмирания над новообразованием.

 Сенильные деревья (s) имеют вторичную крону из жизнеспособных спящих почек нижних сучьев и спящих почек ствола дерева. Вершина дерева сухая. В корневой системе отмирают крупные скелетные корни. Продолжительность этого состояния небольшая.

Эмбриональный период. Формирование и развитие зародыша сосны сибирской, осуществляется в третий вегетационный сезон развития шишек. Внешне начало определяется по росту шишек, конец – по высыханию семян и шишек и опадению последних. Сформировавшийся зародыш в зрелых семенах имеет длину 5-7 мм, 8-14 семядолей, гипокотиль и корневой чехлик (длительность развития зародыша в зависимости от погодных условий составляет от 7 до 12 недель: примерно с конца первой декады июня до конца июля-начала сентября, воздушно-сухая масса одного семени (орешка) равна 0,191-0,211 г в южной тайге и 0,155-0,400 г в средней тайге. Латентное состояние (sm) начинается в конце лета с момента прекращения роста зародышав шишке и заканчивается весной следующего года прорастанием семян. Зародыш к моменту прорастания помимо семядолей и гипокотиля имеет уже хорошо развитый корешок. Продолжительность эмбрионального периода составляет чуть менее года. Предъювенильное состояние (p) (проросток, или всход ) начинается с прорастания семени и заканчивается формированием всхода. Оформившийся всход имеет корень, гипокотиль, семядоли и терминальную почку. Продолжительность состояния – около 3-4 недель (с конца мая до конца июня).

Рис. 5.5. Внешний вид особей сосны сибирской (Pinus sibirica) разного онтогенетического состояния в восстановительно-возрастном ряду кедровников зеленомошных в подзоне средней тайги (Онтогенез Pinus sibirica на юго-востоке Западно-Сибирской равнины С.А. Николаева, С.Н. Велисевич, Д.А. Савчук. Journal of Siberian Federal University. Biology 1 (2011 4) 3-22): по оси абсцисс – онтогенетические состояния: sm – покоящиеся семена, p – предъювенильное (фаза: p-1 – проклевывание, p-2 – проросток, p-3 – всход), j – ювенильное (фаза j-1 – однолетний сеянец, j-2 – многолетний сеянец), im – имматурное, v – виргинильное, g1 – молодое генеративное, g2 – зрелое генеративное, g3 – старое генеративное; по оси ординат – высота деревьев (А, Б, В – см; Г – м)

Ювенильное состояние (j) начинается с роста заложившегося в терминальной почке ювенильного побега и ювенильной хвои на нем. Поскольку кедр является типичным представителем гетеробластного типа развития побегов, при котором между побегами венильных и зрелых особей существует качественное отличие в морфогенезе), то это состояние подразделено на две фазы, или подгруппы: однолетний и многолетний сеянцы. Однолетний сеянец. Ювенильный побег развивается непосредственно из почки всхода в первый вегетационный сезон и представляет собой ось с ювенильной хвоей (практически каждая хвоинка имеет пазушные почки (от 4-6 штук в проксимальной части побега до 1-3 в дистальной). Сформировавшийся однолетний сеянец в конце первого вегетационного сезона имеет гипокотиль длиной 5-15 см, 9-13 семядолей, неразветвленный ювенильный побег с ювенильной хвоей и терминальной зимующей почкой, а также корневую систему, состоящую из главного и боковых корней (рис. 1, j-1). В подзоне средней тайги высота растений над подстилкой или моховой подушкой составляет 1-5 см, воздушно-сухая масса растений увеличивается в 1,5-2 раза (0,28-0,67 г), приросты побега незначительны. Фаза однолетнего сеянца продолжается с начала июля текущего года по весну следующего года. Многолетний сеянец (продолжительность этого состояния обычно 5-15 лет, внеблагоприятных условиях затягивается до 25-40 лет, и такие особи редко доживают до генеративного периода) . Весной следующего года терминальная почка растягивается, формируя первый зрелый побег. На нем спирально расположены чешуйчатые листья – катафиллы. В пазухах фертильных катафиллов имеются укороченные побеги с хвоей взрослого типа (брахибласты). Этот цикл воспроизводится ежегодно, образуя стволик сеянца (ось 0-го порядка ветвления) (рис. 1, j-2). В сообществах с развитым моховым покровом гипокотиль и нижняя часть стволика кедра полегают и погружаются в мох. При этом у большинства особей старше 6 лет появляются придаточные корни в районе семядольного кольца и нижней части стволика. У наиболее крупных экземпляров к 7-8 годам формируется двухъярусная корневая система, в которой придаточные корни развиты лучше нижележащих боковых. На протяжении этой фазы сеянцы имеют небольшие высоту, диаметр и незначительные приросты стволика (масса сеянцев в пять лет - 0,45-2,55 г). Осваиваемые ярусы сообщества – вначале моховой, затем травяно-кустарничковый.

Имматурное состояние (im) начинается с ветвления стволика и экспоненциального нарастания фитомассы кроны (крона пирамидальная или широкопирамидальная, рыхлая). У хорошо развитых особей на терминальном побеге ежегодно формируются латеральные ауксибласты (1-3 штуки и более в мутовке). Постепенно усложняется структура ветвления за счет нарастания порядка осей до 2-3. Корневая система хорошо развита: длина скелетных корней сопоставима с высотой растений и в 2-3 раза превышает радиус кроны. Высота и диаметр стволика небольшие. Ежегодный прирост в высоту достигает 13-17 см и более . В этом состоянии выделены две фазы –

имматурная 1 и имматурная 2, различающиеся степенью сформированности кроны (несформированная рыхлая и сформированная средней густоты), величиной приростов в высоту (3-10 и 10-25 см) и осваиваемым ярусом сообщества (травяно-кустарничковый и кустарниковый соответственно). Продолжительность состояния – 25-50, при некотором угнетении – до 80 лет, обычно завершается в возрасте 40-60 лет.

Виргинильное (взрослое вегетативное) состояние (v). Это молодые узкокронные с острой вершиной деревья. Крона представлена первичными системами ветвления, сформированными из обычных почек возобновления, с выраженной акротонией и мутовчатым расположением ветвей. К концу состояния в проксимальных частях нижних скелетных ветвей из латентных почек азвиваются вторичные «пучковые» системы с преобладанием базитонии в ветвлении. Первичные системы ветвления усложняются до 4-го порядка. За 10-30 лет до перехода виргинильных деревьев в молодые генеративные у них появляется способность к развитию двух элементарных побегов на стволе за сезон – весеннего и летнего. Деревья в начале состояния (высота 3-7 м, диаметр 3-8 см и более) врастают в подчиненную часть древостоя, а во второй половине (8-19 м и 8-28 см соответственно) – во второй ярус. Ежегодный прирост в высоту становится максимальным

за весь онтогенез (до 25-50 см), а среднемноголетний ниже (до 20-33 см). В этом состоянии выделены две фазы - виргинильная 1 (из кустарникового яруса деревья переходят в нижнюю часть древесного яруса) и виргинильная 2( из подчиненной части древостоя переходят в основную). Продолжительность состояния 30-80 лет, оно обычно завершается в возрасте 70-160 лет. Продолжительность прегенеративного периода в подзоне средней тайги варьирует от 70-120 лет под пологом березы до 100-160 лет под пологом осины.

Генеративный период. Молодое генеративное состояние (g1). Растения имеют удлиненно яйцевидную форму кроны c относительно острой вершиной в начале состояния и округлой в конце. Большая часть кроны представлена первичными системами ветвления, однако в нижней

ее части, в основании засохших или обломившихся первичных ветвей, начинают обособляться и увеличиваться в размерах «пучки» вторичных ветвей (в течение этого этапа органогенез и рост побегов у ветвей первичной кроны замедляются. У большинства деревьев в начале состояния первые единичные женские шишки (макростробилы, 1-4 шт. за 10 лет) закладываются на ветвях 1-го порядка в верхних 5-7 мутовках. Первые мужские шишки (микростробилы) появляются в средней и нижней частях первичной кроны , к середине состояния их число возрастает до 7-8 тысяч. Молодые генеративные деревья, по сравнению со зрелыми, обладают не только более

слабой способностью к заложению шишек, но и высокой степенью их абортивности (бо-

лее 50 % в припоселковых и 80 % в таежных кедровниках). Осваиваемый ярус сообщества – второй ярус древостоя в темнохвойно-лиственном лесу и основной ярус в темнохвойном лесу. Продолжительность состояния – 50-90 лет, завершается оно в 150-210 лет. Зрелое (средневозрастное) генеративное состояние (g2). Форма кроны изменяется от цилиндрической или овальной с округлой вершиной в начале состояния до удлиненнообратногрушевидной во второй его половине, формируется специфичный для кедра канделябровидный габитус. Деревья достигают максимально возможных для данного района высоты ствола (22-31 м), протяженности (16-23 м) и диаметра (6-7 м) кроны. Плодоношение, как правило, регулярное и обильное. У хорошо развитых экземпляров число созревших шишек достигает максимальных величин: 70-280 штук на дерево. В формировании урожая участвуют ветви 1-3-го порядков (Горошкевич, Велисе-

вич, 2000). Потери в период опыления и созревания макростробилов небольшие (не более 1/3) . Заложение микростробилов достигает также наибольших объемов (около 33 тыс. шт/дерево). Осваиваемый ярус сообщества – основной древесный, продолжительность - 90-110 лет и завершается в возрасте 270-320 лет. Старое генеративное состояние (g3). Крона наиболее изменчива по форме из-за обламывания и усыхания ее отдельных элементов. В этот период

активизируется усыхание первичных ветвей вплоть до полной гибели первичной кроны, высота

деревьев изменяется мало, а диаметр ствола и размеры кроны продолжают медленно увели-

чиваться. Величины приростов в высоту и по радиусу ствола снижаются до уровня, характерного для имматурных и даже ювенильных особей, по площади кольца – незначительно по сравнению с молодыми и зрелыми генеративными особями. Несмотря на активное разрушение первичной части кроны, заложение женских шишек достаточно высокое и стабильное (доля потерь урожая, как и у зрелых деревьев, не превышает 1/3 от числа заложившихся макростробилов). Урожай (90-270 шишек на дерево) у деревьев с хорошо развитой кроной сохраняется на уровне зрелых деревьев. Количество микростробилов снижается до уровня, характерного для молодых генеративных деревьев (около 8 тыс. шт/дерево). Спецификой генеративного развития в этом состоянии служит снижение вклада первичной части кроны в половую репродукцию на фоне возрастания вклада вторичной кроны, хотя основная масса женских шишек формируется на первичных побегах, а в продукции микростробилов доли первичной и вторичной частей кроны примерно одинаковы. Осваиваемый ярус сообщества – над основным древесным пологом. Это состояние длится 80-150 лет и завершается в возрасте около 400-460 лет. В подзоне средней тайги генеративный период в онтогенезе этого вида в целом составляет не менее 300 лет. Основной причиной незавершенного онтогенеза выступают ветровалы в возрасте 260-350 лет из-за значительного поражения стволов гнилями и поверхностного расположения корневых систем деревьев.

Выделение постгенеративного периода у деревьев кедра неоднозначно. Деревья постгенеративного периода нормальной и пониженной жизненности, отличаются от генеративных резким преобладанием процессов отмирания над новообразованием . Типичные признаки - активное отмирание кроны, вплоть до полной гибели вершины и ее первичной части, резкое снижение приростов по площади поперечного сечения ствола в последние десятилетия, наличие больших по размерам гнилей при сохранении незначительной зоны деятельной ксилемы в нижней 1/4-1/3 ствола, распад древесины на отдельные тяжи, соединяющие живые «пучки» с корнями, а также только частичное сохранение генеративной функции (мужские стробилы сохраняются, женские – появляются единично на вторичных ветвях или отсутствуют), некоторые из исследованных деревьев кедра старше 400-460 лет условно можно отнести к особям постгенеративного периода. Продолжительность постгенеративного периода предположительно может составлять 80-120 лет, а свой онтогенез кедр сибирский в кедровниках зеленомошных средней тайги завершает в возрасте 480-550 лет.