Филогенез сердечно-сосудистой системы

Эволюция сердечно-сосудистой системы и ее индивидуальное развитие связаны с потреб- ностью получения из окружающей среды питательных веществ, необходимых для осуществле- ния всех обменных процессов, происходящих в организме в связи с его ростом, развитием и жизнедеятельностью. развитие сердца как основного движителя крови в организме, кровенос- ных и лимфатических сосудов, обеспечивающих транспортировку пластических и энергети- ческих материалов ко всем органам и тканям, в процессе фило- и онтогенеза сопровождаются значительными изменениями как в их строении, так и во взаимоотношениях с васкуляризи- руемымми органами.

у простейших и низших многоклеточных организмов поглотительная и выделительная функции осуществляются путем диффузии. у более высокоорганизованных животных в связи с усложнением строения их тела происходит развитие и формирование специальных струк- тур, обеспечивающих доставку к ним необходимых веществ и отведение от них продуктов их жизнедеятельности. Первоначально транспортную функцию выполняла межклеточная жидкость, оттекающая по многочисленным канальцам, отходящим от первичной кишечной трубки и распределяющаяся затем по межклеточным щелям. В последующем эту роль стали выполнять мезенхимные клетки, которые благодаря своим миграционным способностям не только воспринимают и транспортируют питательные вещества ко всем структурным элемен- там организма, но и забирают от них продукты жизнедеятельности. Заполняя межклеточные и межтканевые пространства, или лакуны, кровь вместе с межклеточной жидкостью образует гемолимфу.

Кровеносные сосуды как предшественники будущей сердечно-сосудистой системы впер- вые появляются у немертин, но более оформленный вид приобретают у кольчатых червей, у которых они выполняют не только транспортную, но и газообменную функции. у аннелид и полухордовых (оболочечники) перемещение крови осуществляется по дорсальному и двум вентральным сосудам, соединенным между собой поперечными висцеральными и париеталь- ными анастомозами. движение крови в них происходит за счет компрессионных воздействий со стороны окружающих тканей и органов при боковых изгибах туловища. Этому способствует также сокращение самой стенки дорсального сосуда, а у некоторых и сокращения стенок по- перечных анастомозов, выполняющих функцию периферических сердец.

С усложнением строения тела животного в кровеносных сосудах за счет мезенхимных клеток происходит образование эндотелиальной выстилки, отделяющей кровеносное русло от окружающих тканей. В тех случаях, когда кровеносная система незамкнута, как это име- ет место у насекомых и ракообразных, в области лакун эндотелиальная выстилка отсутствует. у животных с замкнутой системой, что наиболее характерно для хордовых, эндотелиальная выстилка в сосудах представлена на всем протяжении. В силу того, что у беспозвоночных и по- лухордовых сердце еще отсутствует, то направление тока крови в кровеносных сосудах может

периодически изменяться то в одну, то в другую сторону. Поэтому строгой дифференциации на артериальные и венозные сосуды еще не выражено. лишь начиная с позвоночных, у которых в сердце происходит образование клапанного аппарата, кровеносные сосуды подразделяются на артериальные и венозные.

у ланцетника вся венозная кровь от сомы оттекает по парным краниальной и каудальной кардинальным венам (рис. 78 а). На уровне сердца краниальные и каудальные кардинальные вены объединяются в правую и левую общие кардинальные вены, которые в подглоточной области впадают в венозный синус. другая система вен, отводящая кровь от кишечнка в пе- ченочный синус, образует примитивную воротную вену печени. От печеночного синуса кровь по печеночной вене направляется в венозный синус, где она смешивается с венозной кровью, приносимой общими кардинальными венами (рис. 78 Б''). От венозного синуса кровь направ- ляется в вентральную аорту, от которой в поджаберной области на уровне каждой межжаберной щели отходит парный приносящий жаберный сосуд. у основания каждого жаберного сосуда имеется характерное расширение («жаберное сердце»), обеспечивающее при своем сокраще- нии проведение крови по сосудам стенки жаберной щели, где происходит ее освобождение от углекислого газа и насыщение кислородом. В наджаберной области выносящие жаберные сосуды объединяются в парные отводящие сосуды, которые, сливаясь вместе, образуют непар- ную дорсальную артерию. От последней отходят сегментарные париетальные и висцеральные сосуды, обеспечивающие васкуляризацию соматических и висцеральных органов тела живот- ного (рис. 78 Б, Б'' ).

В процессе эволюции жаберные сосуды подвергаются значительным преобразованиям (рис. 86). так, если у ланцетника их количество было более 100, то у рыб на ранних стадиях их развития имеется лишь 6 пар, из которых только 4 пары достигают своего дефинитивного состояния. Первая жаберная артерия у рыб имеется лишь в период эмбрионального развития, тогда как у взрослых особей она отсутствует. Вторая жаберная артерия более стабильна и име- ется у некоторых костистых рыб, но у двоякодышащих рыб она также подвергается редукции. таким образом, из общего числа жаберных артерий у рыб к наиболее постоянным относятся III – VI пары.

у земноводных I и II жаберные артерии редуцируются на ранних стадиях эмбрионального развития. Из их числа сохраняется лишь артерия языка. III и IV пары жаберных артерий у всех наземных позвоночных обычно между собой не соединяются, что приводит к полному разде- лению первичной дорсальной аорты на головной и туловищный отделы (рис. 80 B, B').

III жаберная артерия преобразуется во внутреннюю сонную артерию, а участок брюшной аорты, впадающей в этот сосуд, становится общей сонной артерией. IV жаберная артерия ста- новится дугой аорты, продолжающейся в грудную аорту, несущую кровь от сердца в большой (системный) круг кровообращения. V жаберная артерия иногда сохраняется у хвостатых амфи- бий, тогда как у всех других наземных позвоночных подвергается полной редукции. VI жабер- ная артерия становится легочным стволом.

у рептилий, птиц и млекопитающих особенности преобразований жаберных артерий ка- саются лишь VI пары. у предков млекопитающих, как, по всей вероятности, и у предков реп- тилий, от сердца отходили два артериальных ствола, из которых один был предназначен для васкуляризации, а другой был общим для двух аортальных дуг и общих сонных артерий. у со- временных рептилий от сердца отходят три ствола, из которых два относятся к аортальным дугам и один к легочному стволу. у птиц левая дуга аорты редуцируется и функционирует лишь правая (рис. 79 д). В связи с удлинением шейного отдела позвоночного столба у птиц общие сонные артерии располагаются близко друг к другу и проходят непосредственно под шейными позвонками. Нередко один из этих сосудов подвергается редукции. у млекопитающих, в от- личие от птиц, сохраняется левая аортальная дуга, тогда как от правой остается лишь правая подключичная артерия. В последовательности отхождения общих сонных артерий, точно так же как и подключичных артерий, могут быть как видовые, так и индивидуальные вариации.

Не менее разнообразно и развитие венозных сосудов (рис. 80). у низших хордовых име- ются три системы венозных сосудов: парные краниальная и каудальная кардинальные вены и непарная воротная вена печени.

Система краниальных кардинальных вен. у низших хордовых краниальные кардинальные вены отводят кровь от краниальных участков тела. у наземных позвоночных эта система заме-

Рисунок 78 – Схема кровообращения у хордовых:

А – ланцетник; Б, Б', Б'' – рыбы; В, В' – рептилии. 1 – венозный синус; 2 – предсердие (2' – правое, 2''­ левое); 3 – желудочек сердца (3' – правый, 3''­ левый); 4 – артериальный конус; 5 – вентральная аорта; 6 – прино­ сящие и 7 – выносящие жаберные сосуды; 6' – жаберные сердца; 8 – наджаберная артерия; 9 – внутренняя и 9' – наружная сонные артерии; 10 – дорсальная аорта; 11 – краниальная и 12 – каудальная кардинальные вены; 13 – общая кардинальная вена; 14 – воротная вена почек; 15 – подкишечная вена; 15' – воротная вена печени; 16 – печеночные вены; 17 – легочная артерия; 18 – легочная вена; 19 – каудальная полая вена; 20 – брюшная вена; 21 – артерия и вена тазовой конечности; 22 – хвостовые артерия и вена; 23 – артерия и вена грудной конечности; 24 – чревная артерия; 25 – брыжеечная артерия; III–VI – жаберные артериальные дуги; а – печеночный синус; б – печень; в – почки; г – половые железы; е – кишечник; к – легкие

няется сосудами, входящими в систему краниальной полой вены, которая образуется за счет объединения парной общей яремной вены в один общий ствол, впадающий вместе с каудаль- ной полой веной в правое предсердие.

Система каудальных кардинальных вен. Эта система отводит венозную кровь от каудальных участков тела. Она представлена двумя венозными сосудами, проходящими вдоль туловища параллельно дорсальной артерии и заканчивающимися над сердцем, сливаясь с краниальными кардинальными венами соответствующих сторон в парный общий ствол кардинальной вены (Кювьеров проток). у рыб в состав этой системы входит воротная система почек (рис. 80, 83). Начиная с двоякодышащих рыб, происходит образование непарной каудальной полой вены, которая, соединяясь с одной из почечных вен, впадает в правую каудальную кардинальную вену у места ее слияния с соответствующей краниальной кардинальной веной.

у земноводных и особенно у рептилий левая каудальная кардинальная вена усиливается за счет крупного анастомоза от правой кардинальной вены. Одновременно происходит усиле- ние и каудальной полой вены благодаря венозным сосудам, отходящим от каудальных отделов туловища и тазовых конечностей. Минуя почки, каудальная полая вена направляется в правое предсердие. С редукцией воротной системы почек краниальные участки каудальных карди- нальных вен, отводящие венозную кровь от боковых стенок туловища, преобразуются в не- парные вены, которые у различных представителей млекопитающих имеют видовые отличия (у грызунов имеются правая и левая непарные вены, у хищных и лошади – только правая, а у свиньи и жвачных – только левая).

Система воротной вены печени. Эта система вен выделяется раньше других систем как усложнение подкишечной вены. у бесчерепных она имеет наиболее примитивное строение. у них венозная кровь от печеночного синуса направляется по вентральной аорте в подглоточ- ную (поджаберную) область, отдавая по ходу приносящие жаберные сосуды (рис. 78, 79, 81).

Рисунок 79 – Схема преобразования жаберных артериальных дуг у хордовых:

А – исходная форма; Б – у рыб; В – у амфибий (с левой стороны на ранней стадии развития, с правой – у взрослого животного); Г – у рептилий; Д – у птиц; Е – у млекопитающих; I–VI – жаберные артериальные дуги. 1 – внутренняя и 2 – наружная сонные артерии; 3 – легочные артерии; 4 – дорсальная аорта; 5 – легочный ствол; 6 – луковица аорты; 7 – артериальный проток; 8 – вентральная аорта; 9 – правая и 10 – левая общие сонные артерии; 11 – правая и 12 – левая подключичные артерии; 13 – дуга аорты

С усилением функции печени эта система получает большее развитие. у большинства рыб пе- ченочная вена впадает непосредственно в венозный синус сердца, а начиная с двоякодыша- щих и особенно у наземных позвоночных она становится частью каудальной полой вены.

у наземных позвоночных в связи со сменой жаберного дыхания на легочное происходит выделение системы легочных вен.

Система легочных вен. легочные вены получают свое развитие, начиная с двоякодышащих рыб. у них легочные вены, минуя венозный синус, впадают непосредственно в полость пред- сердия. легочные вены обеспечивают освобождение крови от углекислого газа и насыщение ее кислородом.

Филогенез сердца. у беспозвоночных сердце как самостоятельное структурное образова- ние отсутствует. Начиная с немертин, его роль выполняют участки сосудистой трубки, которые содержат мышечную оболочку, обеспечивающую их сокращение («периферические сердца»). Примерно такое же строение сосудов имеется у кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. Начиная с бесчерепных, роль периферических сердец выполняют брюшная аорта и рас- ширения оснований жаберных сосудов (рис. 78). для рыб характерно наличие на брюшной аорте обособленного сердца, состоящего из четырех последовательно соединенных отделов

(рис. 81). К ним относятся: венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный конус.

Рисунок 80 – Схема эволюционных преобразований каудальных кардинальных вен у хордовых:

А, А' – у миноги; Б, Б' – у рыб; В, В' – у амфибий; Г, Г' – у млекопитающих (слева с латеральной, справа с вен­ тральной поверхностей). 1 – краниальные и 2 – каудальные кардинальные вены; 3 – общие кардинальные вены; 4 – венозный синус; 5 – предсердие; 6 – желудочек сердца; 7 – печеночная вена; 8 – хвостовая вена; 9 – воротная вена почек; 10 – подвздошные вены; 11 – брюшная вена; 12 – почечная вена; 13 – каудальная полая вена; 14 – краниальная полая вена; 15 – левая и 16 – правая непарные вены; а – печень; б – почки

Рисунок 81 – Схема эволюционных преобразований сердца и его основных сосудов у хордовых:

А – сердце примитивного позвоночного; Б, Б' – рыбы; В, В' – амфибий; Г, Г' – рептилий; Д, Д' – птицы, Е – млекопитающего. 1 – венозный синус; 2 – предсердие (2' – правое, 2'' – левое); 3 – желудочек (3' – правый, 3'' – левый); 4 – артериальный конус; 4' – луковица аорты; 5 – краниальные; 6 – каудальные и 7 – общие кардинальные вены; 8 – печеночные вены; 9 – вентральная аорта; 10 – жаберные артериальные дуги; 11 – общие, 11' – наружные и 11'' – внутренние сонные артерии; 12 – артериальный ствол; 13 – легочные артерии; 13' – легочный ствол; 14–14' – подключичные артерии; 15 – правая и 15' – левая дуги аорты; 16 – чревная артерия; 17 – дорсальная аорта; 18 – каудальная и 18' – краниальная полые вены; 19, 19' – яремные вены; 20, 20' – подключичные вены; 21 – легочные вены; 22 – предсердная и 23 – желудочковая перегородки; 24 – плечеголовная артерия; 25 – плечеголовная вена; 26 – непарная вена

ВЕНОЗНый СИНуС – sinus venosus – представляет собой мешкообразное расширение, образованное слиянием общих кардинальных и печеночных вен. Стенка венозного синуса тонкая и содержит слабовыраженные мышечные пучки. Полость венозного синуса через си- нуснопредсердное отверстие сообщается с полостью предсердия, от которого отделяется си- нуснопредсердным клапаном, препятствующим обратному току крови при его сокращениях (рис. 81).

ПрЕдСЕрдИЕ – atrium, как и венозный синус, имеет тонкую стенку и поэтому при кро- вонаполнении легко подвергается расширению. С полостью желудочка предсердие соединяет- ся предсердно-желудочковым каналом, содержащим несколько парных клапанов.

ЖЕлудОЧЕК – ventriculus – в отличие от предсердия, имеет сильно развитую мышечную оболочку. Полость желудочка небольших размеров, без резких границ переходящую в канал артериального конуса, который содержит несколько парных клапанов.

артЕрИальНый КОНуС – conus arteriosus, как и желудочек, имеет мощную мышечную стенку. От артериального конуса берет начало брюшная аорта, продолжающаяся в подглоточ- ную область (рис. 78, 81).

таким образом, у рыб сердце представлено двумя основными отделами – предсердием и желудочком, что позволило его относить к двукамерному с вспомогательными отделами – ве- нозным синусом и артериальным конусом.

Со сменой жаберного дыхания на легочный в строении сердца происходят значительные преобразования. Начиная с двоякодышащих рыб, венозный синус неполной перегородкой подразделяется на два отдела, из которых в правый поступает венозная кровь от всех орга- нов тела, а в левый – артериальная кровь, оттекающая от легких. у земноводных межсинусная перегородка продолжается в полость предсердия, подразделяя ее на две камеры. Отверстие, соединяющее камеры предсердия с полостью желудочка, остается общим. Наличие двух пред- сердий, с включенными в их состав отделов венозного синуса, и одного желудочка преобразует двукамерное сердце в трехкамерное.

у низших рептилий (ящерицы, черепахи) происходит развитие продольной перегородки и в первичной полости желудочка, которая берет свое начало от верхушки сердца, но предсердно- желудочковой перегородки не достигает. Полное разделение полости желудочка на две само- стоятельные камеры происходит у высших рептилий (крокодилы). В результате преобразования трехкамерного сердца в четырехкамерное его правая половина (правое предсердие и правый желудочек) становится венозным отделом, а левая (левое предсердие и левый желудочек) – ар- териальным. Подобное строение сердца становится основным для птиц и млекопитающих.

С перестройкой сердца из двукамерного в трех-, а затем в четырехкамерное одновременно происходят существенные изменения в строении его стенок и клапанного аппарата. Полости предсердий и желудочков выстилаются эндокардом, который в своем строении имеет много общего со строением стенки кровеносного сосуда. Наружная оболочка, или эпикард, имеет сходство с выстилкой полостей тела и представлена тонким слоем мезодермального эпителия. Между эндокардом и эпикардом заключена мощная мышечная оболочка, или миокард, со- стоящая из специальной сердечной мышечной ткани мезодермального происхождения. В от- верстиях между предсердиями и желудочками находятся клапаны с их сухожильными стру- нами, крепящимися или к сосковым мышцам, или непосредственно к стенкам желудочков. Сухожильные струны ограничивают свободу движений клапанов при сокращениях сердечной мышцы и тем самым препятствуют обратному току крови через предсердножелудочковые от- верстия. у входных и выходных отверстий имеются полулунные, или кармашковые, клапаны, представляющие собой удвоенные складки эндокарда. Их назначение заключается в закрытии этих отверстий при сокращениях как предсердий, так и желудочков.

Скелет сердечной стенки представлен фиброзными образованиями, располагающимися у предсердно-желудочковых отверстий. у некоторых видов животных здесь имеются специаль- ные костные включения (в сердце птиц). у крупных жвачных сердечные косточки находятся в стенках желудочков сердца у его выходных отверстий (рис. 89 Б, Б').

Сердце как интенсивно работающий орган нуждается не только в надежной защите, что обеспечивается структурами грудной клетки, но и в создании оптимальных условий за счет образования вокруг сердца специальной околосердечной (перикардиальной) полости, запол- ненной небольшим количеством серозной жидкости.