6. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений

Вследствие постоянного переопыления и расщепления призна­ков сорта у перекрестноопыляющихся растений нельзя вывести пу­тем однократного индивидуального отбора. Поэтому в селекции таких растений применяют многократный или непрерывный (в каж­дом поколении) индивидуальный отбор. Эти виды отбора являются улучшающими и они широко используются в сельском хозяйстве. При этом имеют дело не с отдельными растениями, а с семьями.

Семья — это потомство одного отобранного у перекрестноопылителей растения. Урожай семян растений одной семьи также высевают раз­дельно по семьям. Семьи сравнивают между собой, худшие бракуют, из лучших снова отбирают лучшие растения для последующего раз­множения и т. д. Таким образом, сущность данного метода заклю­чается в повторяемом отборе лучших растений из лучших семей.

В отличие от самоопыляющихся и вегетативно размножаемых растений потомство перекрестноопыляющихся растений формиру­ется в результате переопыления, то есть на основе объединения материнской и отцовской наследственности. Поэтому в селекци­онной работе с перекрестноопыляющимися растениями важно не только правильно вести отбор лучших материнских растений, но и подбирать такие отцовские растения — опылители, которые не ухудшали бы, а по возможности улучшали наследственные каче­ства будущего потомства. В общем виде задача сводится к необхо­димости контролировать отбор не только по материнской, но и по отцовской линии. Исходя из этого, в практике селекции сельско­хозяйственных растений, а в последние десятилетия и лесных дре­весных пород, используют два основных варианта многократного индивидуального отбора: индивидуально-семейный и семейно-групповой.

Индивидуально-семейный отбор заключается в том, что после от­бора лучших растений в популяции исходного материала потомство каждого лучшего растения, называемого семьей, размещают изо­лированно от остальных потомств. Этот метод первоначально был применен при отборе перекрестноопыляющихся сельскохозяй­ственных культур. Его сущность описана Г.В. Гуляевым и др.(1987) и Ю.Л. Гужовым и др.(1991). Схема данного отбора представлена на рис. 2.9. Здесь при изолированном размещении потомств в лучших семьях повторно отбирают лучшие растения. По сравнению с пер­вым отбором в исходном материале второй отбор имеет то преиму­щество, что отобранные лучшие растения опыляются пыльцой не всех испытуемых растений данной популяции, а только в пределах данной семьи, которая в целом показала хорошие качества. Конт­ролируемое переопыление лучших растений приводит к некоторой гомозиготизации материала, которая, с одной стороны, позволяет более эффективно вести отбор по отношению к аддитивным ген­ным эффектам, но с другой — вызывает частичную инцухт-депрессию, что следует учесть при дальнейшем испытании потомств.

Потомства лучших растений второго индивидуального отбора снова оценивают при изолированном их размещении по семьям, а отбор ведут по потомствам. Лучшие потомства в пределах каждой семьи объединяют, испытывают и размножают.

Метод индивидуально-семейного отбора сочетает преимущества индивидуального и массового отборов. Двукратным индивидуаль­ным отбором можно найти наиболее ценные генотипы, а возмож­ные отрицательные последствия, возникающие в результате срав­нительно близкородственного размножения при индивидуальном отборе, снимаются путем объединения лучших потомств каждой семьи как при массовом отборе.

Индивидуально-семейный отбор применяется и для лесных дре­весных пород (Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962; И. Добринов, 1983). В качестве примера можно рассмотреть, как он проводится в Германии. В коренном исходном насаждении отбирают 60-100 плюсовых дере­вьев. В семенной год собирают семена или плоды с каждого дерева и высевают раздельно следующей весной. Как только

растения в питом­нике достигнут определенного размера, их пересаживают на опытные делянки достаточных размеров для выращивания растений в течение всего срока испытания. Повторность делянок минимум трехкратная.

Срок испытания у разных пород может быть разным: у ели 20-30 лет, у березы и ольхи 15-20 лет и т. д. Исследуется рост, феноразвитие, устойчивость, качество стволов и древесины и другие хозяйственно ценные признаки. В конце периода испытания из каждых 100 потомств выбирают только 10 наиболее соответствующих селекционным целям. Из каждого отобранного потомства отбирают по 10 наиболее продук­тивных деревьев и заготавливают с них семена или плоды. Семена каждого дерева высевают на одной из 100 опытных деля­нок с соответствующими повторностями.

Семейно-групповой отбор производят по схеме на рис. 2.11. Ее описание приведено в работах Г.В. Гуляева и др. (1987) и Ю. Гужова и др. (1991). В популяции исходного материала отбирают лучшие растения. В соответствии с определенными физиологическими или морфологическими признаками (рост, прямизна ствола, характер ветвления, устойчивость к болезням и т. п.) их объединяют, соблю­дая при этом принцип индивидуального отбора. Создают несколь­ко групп (3-4 и более). Потомства лучших растений каждой группы семей размещают на изолированном участке. Внутри группы отбирают лучшие потомства, а остальные выбраковывают. Эти потомства переопыляются между собой в пределах данной группы.

Таким образом, вероятность близкородственного размножения уменьшается, а переопыление происходит в рамках сходных семей. Лучшие потомства каждой группы объединяют по принципу массового отбора. Смеси из лучших потомств каждой группы испыты­вают и размножают. В ряде случаев в пределах группы отбор прово­пят дважды.

При семейно-групповом отборе сохраняются преимущества на­правленного переопыления, но снижается опасность близкород­ственного размножения и связанной с ним инцухт-депрессии. В то же время выравненность селекционного материала достигается медленнее, чем при индивидуально-семейном отборе.

Этот вид отбора может применяться и к лесным древесным по­родам (И. Добринов,1983; L. Paule, 1989). Однако, как и индивидуально-семейный отбор, этот вид отбора является очень продолжи­тельным и для основных лесных пород требует 70-100 лет и более.

Можно отметить, что до последнего времени приоритетными на­правлениями в селекции лесных древесных пород был массовый от­бор климатипов. Это направление, очевидно, будет актуальным еще достаточно длительный период времени. Обусловлено это тем, что по мере применения существующих рекомендаций выясняются воп­росы, которые требуют уточнения и детализации. Особенного вни­мания требует вопрос о значении экологического происхождения семян. Считается, и на наш взгляд вполне справедливо, что при лесокультурных мероприятиях необходимо учитывать этот параметр. Однако еще не хватает экспериментальных данных, которые с доста­точной полнотой оценивали бы потери, которые может понести хо­зяйство при игнорировании экологического происхождения семян. Все еще дискуссионным остается вопрос об использовании массово­го и индивидуального отборов в пределах лесосеменных районов. Отбор плюсовых насаждений и плюсовых деревьев является только первым этапом сложной системы селекционного семеноводства. Не­обходимы длительные и трудоемкие работы, связанные с испытани­ем их потомств, чтобы достичь определенного эффекта.