13. Классификация внутривидовой изменчивости древесных растений

В настоящее время лесоводами, ботаниками и селекционерами нако­плен большой материал о закономерностях внутривидовой изменчивости, позволяющих создать внутривидовую систематику древесных растений и определить направление развития лесной селекции.

Классификация форм проявления изменчивости у растений обычно основывалась на учете типа варьирующего признака. Так, А.Т. Болотов в 1797 году приводит в своих трудах классификацию изменяющихся при­знаков у яблони и груши и указывает степень их вариабельности.

Большую роль в развитии учения о формах внутривидовой изменчи­вости сыграли указания Ч. Дарвина о существовании параллельной и кор­релятивной изменчивости у древесных растений.

Наиболее детальную классификацию внутривидовой изменчивости хвойных пород, произрастающих в центральной Европе, сделал Э. Цедербауэр в 1907 году.

Классификация изменчивости древесных растений по типу варьи­рующего признака сохранилась до настоящего времени. Во многих денд­рологических сводках внутривидовые категории систематизируются по характеру изменчивости морфологических признаков - формы кроны, ветвления побегов, длины и формы плодов и шишек, величины их и т. д.

Э. Ромедер и Г. Шенбах (1962) классифицируют изменчивость дре­весных растении по категориям признаков, у которых они проявляются.В СССР изучение внутривидовой изменчивости древесных растений проводится в двух направлениях. Первое направление - исследования В.Н. Сукачева, Л.Ф. Правдина, И.В. Дылиса, А.К. Скворцова, В.Н. Тимофеева, С.А. Мамаева и др. - связаны с дифференциацией измен­чивости видов лесных древесных растений и разработкой внутривидовой систематики, а также филогенетических соотношений форм в лесных по­пуляциях. Второе направление сложилось в связи с использованием раз­личных внутривидовых категорий (климатипов, популяций и форм), в ка­честве исходного материала для селекции. Главное внимание при изучении внутривидовой изменчивости древесных растений в работах селекционе­ров-лесоводов А.В. Альбенского, П.Л. Богданова, М.М. Вересина, Н.А. Ко­новалова, С.С. Пятницкого, А.С. Яблокова и др. уделялось отбору в есте­ственных насаждениях и в культурах хозяйственно-ценных форм древес­ных растений с проверкой степени наследования формовых признаков при семенном и вегетативном размножении.

С.А. Мамаев (1972) предлагает различать понятая «изменчивость» и «изменение». «Изменчивость» организмов есть итог реализации наследст­венной основы, а «изменение» - сам процесс трансформации таксонов во времени. В классификации внутривидовой изменчивости древесных расте­ний он предложил выделить 6 форм по проявлению структурообразующих процессов и три категории изменчивости по группам изменяющихся (варьирующих) признаков.

Различные проявления категорий и форм изменчивости могут носить фенотипический и генотипический характер. Уровень фенотипической из­менчивости определяется генотипическим разнообразием признаков в по­пуляции (наследуемость) и влиянием факторов внешней среды (паратипическая варианса изменчивости).

Индивидуальная изменчивость рассматривается в основном как проявление генотипической дифференциации особей в пределах популя­ции. Природа биологического вида характеризуется неисчерпаемыми воз­можностями изменчивости Под влиянием непрерывного перекрестного опыления (панмиксии), спонтанного мутационного процесса и постоянно­го варьирования экологической обстановки в любой популяции древесных растений, при одинаковом возрасте составляющих ее особей, можно обна­ружить мелкие и крупные отклонения от нормального видового типа, В основе индивидуальной изменчивости лежат генетические причины. Од­нако обязательным ее компонентом являются разного рода модификации, которые часто очень трудно отличить от генотипических вариаций.

Половая изменчивость проявляется в виде существования в попу­ляции разнообразных половых форм. У двудомных видов такие формы выделяются очень легко по присутствию на деревьях генеративных орга­нов того или иного пола. Однако двудомных растений среди видов лесных пород очень немного (ивы, тополя, клен ясенелистный, лимонник китай­ский и др.). Большинство же видов, в том числе и хвойные, относятся к од­нодомным раздельнополым организмам.

Хронографическая (временная) изменчивость включает возрас­тную и сезонную изменчивость. По мере старения многолетние древесные растения испытывают ряд трансформаций, затрагивающих некоторые их признаки и свойства. У многолетних растений на возрастную изменчи­вость накладывается сезонная, связанная с годичным циклом - повторени­ем определенных фаз развития.

Экологическая изменчивость отражает воздействие на растение определенных экологических факторов. Ярким примером экологических вариаций у древесных пород является дуб на солонцах, сосна на болоте и меловых отложениях, кедр или вяз на каменистых обнажениях и др.

Географическая изменчивость - результат дифференциации вида в пределах ареала. Популяции обычно сменяют друг друга в широтном или меридианном направлениях. Эта форма изменчивости проявляется в обра­зовании географических рас или климатипов, существование которых до­казано путем создания так называемых географических культур из семян различного происхождения.

Гибридогенная изменчивость имеет место главным образом в рай­онах интрогрессивной гибридизации на границе ареалов различных видов. При этом в популяции одного вида наблюдается более или менее значи­тельная примесь признаков другого вида.

Эндогенная (метамерная) изменчивость - изменчивость органов в пределах особи (изменчивость листьев, цветков, плодов, семян, побегов, корней и других органов). Наибольшей метамерной изменчивостью обла­дают количественные признаки вегетативных органов (размеры годичного прироста листьев, ветвей и др.).

Все (перечисленные формы внутривидовой изменчивости можно проследить путем сопоставления степени изменчивости варьирующих признаков. Например, Н.В. Дылис при описании географической изменчи­вости лиственницы воспользовался варьированием размеров и форм зрелых шишек. Л.Ф. Правдин описал географическую изменчивость сосны обыкновенной по анатомическому строению хвои, количеству в ней смо­ляных ходов, а также по продолжительности жизни хвои у различных гео­графических рас, выделенных им впоследствии в подвиды.

Поэтому категории изменчивости, включающие более мелкие под­разделения варьирующих признаков, представляют большой интерес не только в систематике, но и при выделении селекционных признаков.