29. Основные методы сохранения генофонда

Генофонд того или иного вида представляет совокупность генов сла­гающих его особей. Т. Добжанский (1951) определяет генофонд как общую сумму различных генов в популяции, где индивидуальные гены имеют из­вестную частоту. М.Е. Лобашев (1969) указывает, что все особи вида име­ют общие характерные черты, а также свои индивидуальные генотипические различия, что в целом отражает генетическое разнообразие, которое называют «генофондом» вида. Вид у растений представляет собой сложную систему более мелких подразделений (подвидов, климатипов, экотипов и популяций), отражающую его генетическую дифференциацию. Основной формой существования вида является популяция. Поэтому тео­ретической основой изучения генофонда вида для последующего исполь­зования в практике лесного хозяйства и селекции является исследование популяционной структуры вида и внутри видов о и изменчивости.

В процессе развития человечества наши леса, как и остальные компо­ненты природы, подвергаются значительным изменениям. Так, в течение многих столетий выборочные рубки деревьев лучшего качества без заботы об их восстановлении в целом отрицательно влияют на лесонасаждения. Это приводит к обеднению мирового генофонда лесных древесных популяций.

Изменения современного мирового генофонда древесных пород под влиянием отрицательной селекции в лесоводстве побудили к созданию при департаменте лесного хозяйства ФАО отдела лесных ресурсов, а также экспертного совета по лесным генным ресурсам. Подобная группа органи­зована также при Международном союзе лесных исследовательских орга­низаций для разработки мероприятий по сохранению мировых естествен­ных генных ресурсов.

Обследование генофонда древесных растений в настоящее время проводится путем изучения генетической структуры популяций основных лесообразователей.

При выборе признаков, фенотипическое проявление которых могло бы дать информацию о генофонде популяции, большое значение имеют два показателя: генетический и экономический. Генетическая характери­стика генофонда включает степень наследуемости признаков, определяю­щую фенотипическую ценность популяции. Анализ генофонда популяции в первую очередь возможен именно по фенотипическим выражениям тех признаков, которые характеризуются высокой степенью наследуемости.

Экономическая характеристика генофонда имеет важное значение при изучении лесного генофонда по хозяйственно-ценным признакам. Но при этом не следует забывать, что в настоящее время еще невозможно уве­ренно прогнозировать экономическую ценность многих признаков для бу­дущего. Это во многом зависит от уровня развития промышленности по использованию и переработке древесины и других полезностей лесных древесных растений в будущем.

Лесные ресурсы нашей страны отличаются не только большими за­пасами древесины, но и большим разнообразием древесных пород, произ­растающих на обширных площадях в различных климатических зонах. Это определяет высокую степень внутривидовой изменчивости и генетическо­го полиморфизма отечественных видов, что свидетельствует о суще­ствовании в пределах вида хозяйственно полезных форм. Интенсивное развитие лесопользования, особенно сплошнолесосечные промышленные рубки, ведет за собой постепенное снижение видового многообразия, со­кращение и в ряде случаев исчезновение ценных форм и даже ценных по­пуляций. Поэтому овладение методами изучения генофонда позволит раз­работать соответствующие подходы к его сохранению и рациональному использованию.

Изучение генетических ресурсов (генофонда) начинается с установ­ления объема и границ популяций данного вида.

Следующим этапом изучения генофонда является оценка внутрипопуляционной структуры с выделением хозяйственно-ценных форм и особей.

Основные методы сохранения генофонда

1. создание генетических резерватов;

2. создание коллекционных культур;

3. сохранение уникальных и элитных деревьев;

4. сохранение семян, пыльцы и меристемы в специальных хранилищах. Для современного лесного хозяйства практическую ценность имеют первые три метода.

По современным требованиям целесообразно сохранить лучшие по­пуляции и индивидуумы данного вида в пределах подвидов, географиче­ских и экологических типов.

Защиту генных ресурсов древесных растений легче осуществить в тех странах, которые располагают большими лесными массивами (СССР, Канада, США).

Одним из методов сохранения генофонда является отбор деревьев по высоким показателям количественных признаков - отбор плюсовых деревьев, но они в большей степени гомозиготны и как таковые являются ограниченной частью популяции. Поэтому для сохранения генофонда лучше отбирать дере­вья, показатели которых соответствуют средним показателям популяции, так как в этом случае больше возможностей проявления гетерозиготного состоя­ния по селекционным признакам. Потомство таких деревьев в большей мере будет носителем всего генофонда родительских популяций.

При обсуждении проблемы сохранения генофонда актуальным явля­ется вопрос о необходимости размножения отобранных популяций и плю­совых деревьев.

Для вегетативного размножения отобранных деревьев достаточно 10-15 черенков, а для исследования влияния географического происхож­дения от 10 до 25 плюсовых деревьев.

Генетические резерваты (заказники) являются основной формой сохранения и поддержания ценного генетического фонда лесных древес­ных пород. Они представляют собой участки древостоя, типичного для данного природно-климатического района, по своим фитоценотическим и лесоводственным показателям, по рельефу, почвенному покрову и другим лесорастительным условиям. Генетический резерват в наибольшей степени отражает самую ценную в генетико-селекционном отношении часть попу­ляции вида!

В генетический резерват включают самые высокопродуктивные и вы­сококачественные «плюсовые», а также и нормальные насаждения с высокой и средней продуктивностью, хорошего и среднего качества. Насаждения низ­кой продуктивности и плохого качества («минусовые») в генетический ре­зерват включаются мелкими участками в засушливой или заболоченной ме­стности, являющимися преобладающими насаждениями в данном районе. Генетические резерваты создаются главным образом на основе насаждений V класса возраста естественного происхождения, а также старых культур, созданных из местных семян. Размер площади генетического резервата опре­деляется биологическими особенностями данной породы, участки которой в достаточной степени могут отражать типичный генетический состав данной популяции и позволяют его поддерживать неопределенно длительное время без вмешательства человека. В связи с этим площадь резервата увеличивает­ся у древесных растений, имеющих легкораспространяемые семена и пыльцу и характеризующихся высоким уровнем обмена генетической информации. Например, для всех видов ели и сосны с крылатыми семенами оптимальная площадь резервата в 1000- 1500 га, для кедровых сосен - 500- 100 га; для липы, дуба, лиственницы и пихты - 100 - 200 га.

Для видов с небольшим ареалом, а также экзотов допустимы резер­ваты в 10 - 20 га и менее.

В лесных массивах, расположенных на границе ареала вида и на верхней границе леса, в площадь резервата включаются все насаждения, определяющие естественный рубеж и сохранность древостоя.

Количество генетических резерватов для той или иной породы опре­деляется размерами видового ареала, полиморфизма вида и его хозяйст­венным значением. Чем выше уровень перечисленных показателей, тем больше закладывается резерватов. Общая площадь лесов, занятых под ре­зерватом, должна быть не менее 2 % от лесопокрытой площади региона и до 3 % в малолесных районах.

Работа по выделению генетических резерватов совмещается с лесосеменным районированием, которое основывается на популяционно-ландшафтном принципе. Каждый лесосеменной подрайон условно прини­мается за популяцию, генофонд которой необходимо поддерживать в гене­тическом резервате. («Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород» - М., Гослесхоз СССР, 1979).

Рубки главного пользования в резерватах проводятся таким образом, чтобы обеспечить естественное возобновление, а также возможность полу­чения ценных семян. В резерватах категорически запрещаются выбороч­ные и концентрированные рубки. Разрешаются только постепенные рубки, а в порядке исключения - сплошные в соответствии с правилами рубки в лесах первой группы. Рубки ухода направляются на сохранение главной породы, на которую определен резерват, и поддерживается естественный процесс самоизреживания. Насаждения генетических резерватов исклю­чаются из лесопромышленного пользования, и все побочные пользования лесом запрещаются. В них осуществляются мероприятия, поддерживаю­щие чистоту генофонда и его сохранение. Поэтому лесные культуры в ге­нетических резерватах не рекомендуются как способ лесовосстановления, так как при этом нарушается природный ход естественного отбора. В пас­порте резервата указывается перечень мероприятий по охране и уходу за насаждениями с подеревным описанием. Участки резерватов отмечаются в плане лесонасаждений лесхоза и на специальной картосхеме, хранящейся в лесхозе и управлении лесного хозяйства. Работа по выделению генетиче­ских резерватов проводится Всесоюзным объединением «Леспроект» при лесоустроительных работах и Всесоюзным проектно-изыскательским ин­ститутом «Союзгипролесхоз» по специальным заказам и при научно-методической помощи научно-исследовательских организаций Гослесхоза СССР, АН СССР и других ведомств.

Генетические резерваты составляют государственный ценный лес­ной генофонд СССР. В него входят, кроме резерватов, находящихся в со­ставе Гослесфонда, лесные массивы заповедников, ботанических садов, дендрариев и постоянные лесосеменные участки. Генетические резерваты могут создаваться на территории колхозных и совхозных лесов. Метод создания генетических резерватов (заказников) имеет целый ряд преиму­ществ: а) сохраняются целые комплексы генотипов, части популяций, ко­торые могут служить основой для более полного их восстановления; б) создаются условия для поддержания естественного генетического ба­ланса за счет переопыления; в) насаждение имеет значительную устойчи­вость против воздействия неблагоприятных природных и антропогенных факторов.

Заповедники исключены из хозяйственного пользования и предна­значены полностью для сохранения природных ресурсов. Поэтому в запо­ведниках наилучшим образом обеспечено сохранение генофонда древес­ных растений.

Национальные и природные парки особенно важны, так как в них ограничена хозяйственная деятельность и, следовательно, естественный генофонд сохраняется со всеми его вариациями. Благодаря большим пло­щадям этих объектов в значительной мере уменьшена возможность мигра­ции генов. В этих парках в отдельных случаях разрешается устройство зон отдыха.

Ботанические сады, дендрологические парки и дендрарии как объекты сохранения лесных генных ресурсов менее важны, так как они обычно занимают небольшую площадь. Кроме того, в них представлено небольшое количество деревьев. Однако они имеют большое значение в связи с биологическими исследованиями пород, получением семян и пыльцы для учебных и научно-исследовательских целей.

Семенные насаждения и семенные плантации. Выделение и за­щита семенных насаждений относятся к важнейшим мероприятиям по со­хранению генофонда лесных древесных пород, так как они обеспечивают сохранение лучших и элитных насаждений.

Клоповые архивы - это специальные клоновые посадки, главной задачей которых является сохранение генотипов плюсовых деревьев для дальнейшей селекционной работы и биологических исследований. При этом сохраняется очень небольшая часть генофонда данного вида. Клоно­вые архивы полезно создавать с целью проверки селекционируемых гено­типов. Клоновые проверки дают ценный материал для анализа наследст­венности и вариабельности отдельных признаков.

Географические и экологические культуры создаются для проверки влияния происхождения семян на рост древесных растений одного и того же вида в конкретных условиях произрастания данного лесорастительного рай­она. Они позволяют определить наиболее приспособленные и продуктивные климатипы и экотипы вида в данных условиях произрастания.

Несомненно то, что эти проверки, организуемые для анализа генети­ческой вариабельности вида, характеристики его климатипов и экотипов, в то же время являются очень важным мероприятием в деле использования генофонда естественных насаждений лесных древесных растений.

В настоящее время проводятся обширные работы по проверке гео­графической изменчивости различных древесных пород в различных стра­нах мира. В нашей стране проводятся плановые закладки географических культур многих древесных пород: сосна, ель, дуб и др. (Проказин, 1975; Ирошников, 1978).

Архивы семян и пыльцы. Семенные архивы, или банки, являются наиболее удобным способом сохранения генофонда лесных древесных по­род для будущей работы по их генетическому улучшению.

Сохранять можно семена отдельных деревьев, популяций, разновид­ностей в условиях, которые гарантируют их всхожесть на несколько лет. Время сохранения семян варьирует в зависимости от биологии древесных пород от 1 - 3 до 5 - 30 лет. Семена на хранение следует собирать в годы обильного цветения, когда включается в обмен информации большая часть генов данной популяции. Коллекцию семян время от времени необходимо обновлять. Подобным образом можно организовать коллекции пыльцы древесных растений.

Коллекционные культуры. Основная цель создания коллекционных культур - обеспечить сохранность редких и исчезающих видов и популяций древесных растений.

Необходимо коллекционировать особо ценные в техническом и де­коративном отношении формы с пирамидальной и плакучей кроной, капообразующие формы, разрезнолистные и пестролистные формы и т. д. На­ряду с половой репродукцией для размножения и коллекционирования ценных форм следует применять вегетативное размножение. В 1977 году в Австралии на Международном совещании по селекции лесных огород ос­новным вопросом было использование и сохранение генных ресурсов, а также вопросы стратегии активного использования лесных популяций в будущем с помощью методов лесной селекции.

Введение в культуру новых форм и сортов в будущем изменит в лучшую сторону качество наших лесов. Селекция поможет создавать сор­товые промышленные плантации в соответствии с ростом потребностей в определенных сортиментах древесины и других полезностях леса.

Для сохранения генофонда необходимо взять под государственную защиту и охрану различные объекты как естественного, так и искусствен­ного происхождения: заповедники и генетические резерваты, националь­ные природные и дендрологические парки, дендрарии, ботанические сады, семенные плантации, клоновые архивы, плюсовые деревья, географиче­ские архивы семян и пыльцы. В этом отношении интересы лесной генети­ки и селекции совпадают с общими проблемами охраны природы.