2.1. Ауксини

Перші з фітогормонів, які були досліджені, — це ауксини — речовини індольної природи. Для виявлення ауксинів слугує відома вівсяна проба Ф. Вента. Він зрізав верхівки колеоптиле паростки вівса і розміщував їх на годину на агарові блоки, щоб поверхні зрізів збігалися; потім розрізав агар на маленькі блоки і поміщав їх на один бік декапітованих колеоптилей, які витримувалися в темряві впродовж всього експерименту. Протягом наступної години спостерігався вигин у бік, протилежний тому, де був агаровий кубик.

Цим експериментом Ф. Вент показав, що вплив верхівки пов'язаний з виділенням якоїсь хімічної сполуки. Спочатку цю спо­луку поглинув агаровий кубик, а потім вона дифундувала в декапітовану частину колеоптиля, де і зумовила ростовий ефект, що проявився у вигинанні паростка. Цю сполуку він назвав ауксином (від гр. auxein— збільшую). Ще її називають гетероауксином. Природний ауксин було ідентифіковано у верхівках колеоптилей злаків в 1935 р. в лабораторії Ф. Кегля як індоліл-3-оцтову кислоту (ІОК) Відомо багато синтетичних препаратів, які стимулюють ріст подібно до індолілоцтової кислоти. Це й індолілпіровиноградна, хлорфеноксіоцтова, 2,4-дихлорфеноксіоцтова кислоти та інші сполуки. Вони дешевші порівняно з ІОК й активніші, адже у рослин немає ферментів для їхнього розщеплення [7].

Попередником ІОК у рослині є триптофан. Більша частина ауксину в рослинах перебуває в неактивній кон’югованій формі (рис. 2).

Рис. 2. Біосинтез ауксину

Різні види рослин використовують неоднакові шляхи біосинтезу ауксину з триптофану.

Різні похідні індолу також є попередниками ауксину, вони можуть в рослині перетворюватися на ІОК і діяти як ауксин.

Ауксини трапляються серед вищих і нижчих рослин, містяться в слині та сечі людини і тварин. У вищих рослин синтез їх найінтенсивніше відбувається в апікальних меристемах листків і бруньок, в активному камбії, пилку та насінні, що формується. Незначна кількість ауксину виявлена в меристемах верхівок кореня, але, ймовірно, він транспортується до апекса по провідній тканині від основи кореня. Транспортування ауксину паренхімними та камбіальними клітинами здійснюється полярно зі швидкістю 10...15 мм/год від верхівки пагона до кореня. Від листків до стебла й інших частин рослини ауксин рухається по флоемі. Цей рух неполярний і за напрямком збігається з транспортуванням вуглеводів. Транспортування ауксинів потребує затрати енергії. В апікальну частину клітини ІОК проникає симпортом разом з йонами Н⁺ або за участі переносників, а в базальній частині, можливо, беруть участь переносники, які виділяють ауксин із клітини навіть проти градієнта концентрації. Виявлено гени та їхні продукти, що відповідають за процеси мембранного транспортування ауксинів. Переносник, який забезпечує їх надходження в клітину, кодується геном АUX1 [20].

У разі полярності не зрозуміло, яким чином відкладений в запасній тканині ауксин досягає верхівки пагона. Можливо, він надходить в неактивній формі, а потім в колеоптилі перетворюється на активну. А можливо, повністю розщепляється в ендоспермі, щоб у паростку синтезуватися заново. В корені полярність руху виражена слабко, як правило, він акропетальний.

Фізіологічна дія ауксину. Ауксин по-різному впливає на рослину, залежно від онтогенезу, виду рослин і, особливо, типу тканини. У високих концентраціях ауксин токсичний. Гербіцид 2,4-Д — синтетичний ауксин (2,4-дихлорфеноксіоцтова кислота) використовують для боротьби з бур'янами. Найвиразніший ефект ауксину про являється в стимуляції росту розтягуванням, під час формування камбію та провідних пучків. Він контролює закладання коренів, цвітіння, утворення бульб, цибулин тощо.

Перше практичне застосування ауксинів базувалось на здатності його стимулювати утворення корінців у живців.

В окремій клітині ауксини регулюють в'язкість цитоплазми, пластичність і еластичність клітинної оболонки. Активну участь беруть ауксини в процесах морфогенезу органів.

Тканини, що містять ауксини, характеризуються атрагуючою (притягувальною) здатністю. Ауксин впливає на диференціювання провідної тканини пагонів, що ростуть. Аналогічна реакція характерна і для калуса. Ауксини контролюють ріст плодів, зумовлюють явище апікального домінування, коли верхівкова брунька затримує ріст бічних — пазушних. Крім того, ІОК індукує утво­рення етилену, тому здатний затримати розпускання бічних бруньок та опадання листків і плодів. У процесі старіння листків спостерігається реутилізація деяких йонів, амінокислот, цукрів, які транс­портуються до стебла. Потім ферменти руйнують оболонки клітин відокремлюваної зони при основі черешка за рахунок розчинення серединної пластинки та гідролізу целюлозних волокон мікро-фібрил. Під відокремлювальним шаром утворюється захисний шар її просочених суберином клітин, які перед листопадом ізолюють листок від пагона [21].

Застосуванням ауксинів можна регулювати листопад, опадання плодів і квіток.

Ауксини впливають на в'язкість протоплазми, посилюють поглинання води багатьма тканинами (наприклад, паренхімою бульб картоплі), зумовлюють рух цитоплазми. Першочергове значення ауксину в ростових рухах — тропізмах і настіях.

Проникаючи в клітину, ІОК зв'язується зі специфічними рецепторами і впливає на функціональну активність мембран, полірибосом, роботу ядерного апарату.

У плазмалемі ауксин взаємодіє з рецептором й індукує роботу і Н⁺-насоса, в результаті чого матрикс клітинних оболонок підкислюється. В результаті активуються кислі гідролази, клітинна оболонка, розм'якшується, що є необхідною умовою для росту клітин розтягуванням. Кальцій клітинних оболонок, який витісняється йонамі Н⁺, надходить в цитоплазму, де зумовлює секрецію через плазмалему вмісту везикул апарату Гольджі. Одночасно ауксин взаємодіє з іншим рецептором, який, виконуючи функцію «фактора транскрипції», активує синтез РНК.

Комплекс фітогормону з рецептором, надходячи в ядро, активує синтез усіх форм РНК, в тому числі матричних, що спричинює формування нових полірибосом і синтез білків у цитоплазмі. При чому синтез РНК посилюється настільки, наскільки зростає ак­тивність мембран і слугує для пластичного забезпечення росту клітини розтягуванням. Хоча гіпотеза «кислого росту» і передбачає початкове розтягування клітин під впливом ауксину, вона не пояснює подальший вплив його на рослину.

Імовірно, існує два типи впливу ауксину у фазі розтягування: ко­роткочасний зумовлює «кислий ріст», а довготривалий — регулює експресію щонайменше 10 специфічних генів, які відповідають за процеси росту.

Під впливом ауксинів зростає спряженість окиснення і фосфорилування та підвищення вмісту АТФ. Вони позитивно впливають на енергетичний заряд клітини (відношення суми АТФ і АДФ до АМФ). Відомо, що навіть незначні зміни в енергетичному потенціалі клітини спричинюють зміни швидкості протікання ферментативних реакцій [13].

Майже всі тканини можуть розщеплювати ауксин за допомогою ІОК-оксидази, яка руйнує ІОК там, де вона більше не потрібна, наприклад при основі зони розтягування.

Поряд із ферментативним окисненням ІОК велике значення має розщеплення її на світлі (фотоокиснення). Особливо вагому руйнів­ну дію мають ультрафіолетові промені з довжиною хвилі 280 нм.

Контроль над процесами росту та розвитку за допомогою ауксинів можливий лише за умови, якщо концентрація його в клітині може бути регульована. Рівновага синтезу ауксинів, окиснення і зв’язування ІОК — все це ймовірні механізми чутливої системи регуляції концентрації індолілоцтової кислоти, а отже, і процесів росту.