2.5. Етилен

Вперше фізіологічний ефект етилену (згідно з новою номенклатурою — етен, ненасичений вуглеводень, формула якого Н₂С = СН₂ ) відкрив Д. Н. Нелюбов (1901 р.), який довів, що саме етилен як компонент газу, що виникає під час спалювання кам'яного вугілля відповідає за вплив його на рослину. Він виявив, що етилен гальмує ріст стебла в довжину, одночасно зумовлює його потовщення. Викликані етиленом зміни в процесах росту не мають постійного характеру. Якщо етилен видаляли з атмосфери, то нормальний ріст відновлювався. Пізніше виявилось, що етилен сприяє дозріванню плодів (Ф. Денні, 1924). Однак майже всі вважали, що це компонент забруднення середовища. І лише в 1934 р. Р. Гейну вдалося встановити, що етилен продукує сама рослина. В 1979 р., з появою газової хроматографії, фізіологи Д. Адамс і С. Янг встановили, що попередником етилену в рослинах є метіонін [27].

Усі тканини покритонасінних здатні продукувати етилен, як і папороті, мохи, синьозелені, деякі бактерії. Особливо активно майже всі тканини продукують етилен у відповідь на поранення або в стресових умовах (посуха, високі та низькі температури, патогени).

Синтезують етилен всі частини рослин, проте найактивніше меристеми в зоні вузлів стебла.

У вищих рослин етилен синтезується з метіоніну через 8-аденозилметіонін і 1-аміноциклопропан-1-карбонову кислоту (АЦК).

Є дані, що ІОК індукує синтез ферменту, який відповідає за утворення попередників для синтезу етилену. В утворенні етилену бере участь низка ферментів, серед яких особливе місце займає аміноциклопропанкарбосинтаза {АЦК-синтаза), яка каталізує у утворення 1-аміноциклопропан-1-карбонової кислоти — безпосереднього попередника етилену. Гени, які контролюють синтез АЦК-сиитази, активуються в умовах стресу (посуха, анаеробіоз), а також ауксином і власне етиленом.

Етилен добре розчинний у воді і здатний до транспортування водним потоком. Однак вважається, що діє етилен найчастіше там, де синтезується, тому і не потребує перенесення на далекі відстані.

Катаболізм етилену вивчений недостатньо. Є дані, що основний шлях катаболізму призводить до виділення СО₂, меншою мірою можливе утворення якихось водорозчинних метаболітів.

Фізіологічна дія етилену. Етилен гальмує ріст, прискорює старіння і клітин, дозрівання й опадання плодів, формування відокремлювального шару в черешках листків і плодоніжках. Посилення біосинтезу етилену в разі поранення рослин викликає появу локальних некрозів тканин. У багатьох видів рослин він прискорює проростання пилку, насіння, бульб. Може спричинити також коренеутворення на стеблі, індукує епінастії (опускання листків). Та найбільш ефективним проявом дії етилену є регуляція процесів дозрівання плодів. Дозрівання плодів — досить складний процес, який супроводжується посиленням інтенсивності дихання, розпадом багатьох сполук, розм'якшенням тканин, зміною їх забарвлення, запаху тощо. Встановлено, що плоди в період дозрівання синтезують етилен, який і регулює всі ці процеси. Етилен підвищує проникність мембран у клітинах, що забезпечує контакт ферментів і субстратів, підвищує інтенсивність синтезу білків, необхідних для процесу дозрівання.

Етилен — летючий фітогормон, тому може впливати на ріст сусідніх рослин. Гормон гальмує полярне транспортування ауксину, і саме з цим пов'язують здатність етилену посилювати процесії старіння, опадання листків і плодів, усувати апікальне домінування.

Значення його в опаданні листя і плодів пояснюється тим, що етилен спричинює спочатку розростання клітин відокремлювальної зони в основі черешка чи квітконіжки. Ці клітини набувають здатності синтезувати та виділяти ферменти, які руйнують клітинні оболонки — целюлозу, пектиназу. Дані ферменти атакують клітинні оболонки, руйнують їх, рухаючись по клітинах відокремлювальної зони. Зв'язок між клітинами переривається, що призводить до опадання листків.

Вважається, що етилен може виконувати функції тригера — пускового механізму адаптивних реакцій під час дії багатьох стресових факторів, наприклад у разі дефіциту кисню, інфекційних хворобах рослин, в умовах посухи тощо.

Є дані, що етилен має важливе значення в детермінації статі у однодольних рослин. Так, у гарбузових (родини Cucurbitaceae) він збільшує кількість жіночих квіток. На огірках було виявлено, що жіночі бруньки виділяють значно більше етилену, ніж чоловічі.

Механізм дії етилену на молекулярному рівні наступний. Рецептор етилену — гістидинкіназа — складається з двох трансмембранних білків: сенсорного — власне гістидинкінази і регуляторного. Кодується синтез гістидинкінази геном СRЕ1. Етилен поєднується з рецептором, який локалізується у плазмалемі, за участі йонів міді. У разі приєднання гормону відбувається інактивація рецептора. За відсутності етилену рецептор виявляє функції гістидинкінази, яка активує білок СТR1, що є головним у передачі сигналу для процесів фосфоритування/дефосфорилування. СТR1 — це фермент серин-треонін-протеїнкіназа з родини Raf-кіназ, які беруть участь в проведенні сигналу. Наступним елементом сигнального ланцюга є ядерний білок ЕІN_З — транскрипційний фактор, який поєднується і нуклеотидами в промоторах гена-мішені й активує його експресію [20].

У виробничих умовах використовують препарат етефон, який під час обробки рослин розкладається з виділенням етилену. Синтетичні препарати використовують для синхронізації цвітіння (наприклад, ананасів) та прискорення післязбирального дозрівання.