2.3. Гібереліни

Відкриття даної групи фітогормонів пов'язане з вивченням хво­роби рису «баканае», або «скажені» паростки — інтенсивне видовження стебла і листків. Група японських вчених під керівництвом Є. Куросава в 1926 р. у процесі вивчення цієї досить поширеної хвороби паростків рису, яка спричинювалася грибом Gibberella fujikuroi, виділила екстракт гриба, що виявився активною речови­ною, і назвала його гібереліном. Б. Кросе (1954 р.) довів, що гіберелін, виділений з гриба, це суміш активних сполук. Йому вдалося з цієї суміші виділити вже третю активну сполуку, яка виявилася найактивнішою, її назвали гібереловою кислотою (ГК₃). У 1956 р. гіберелін був виділений вже з насіння квасолі (Phaseolus vulgaris), зго­дом — з інших видів вищих рослин.

Гібереліни — чисельна група досить близьких за будовою сполук класу тетрациклічних дитерпеноїдів, складної групи рослинних вто­ринних метаболітів, близьких до ліпідів. Це — слабкі тетрациклічні карбонові кислоти, що мають «гіберелановий» скелет (рис. 4).

Рис. 4. Гіберелановий скелет, гіберелова кислота і деякі інші гібереліни

На сьогодні є більше 100 різних гіберелінів, які відомі під шифром ГК. Найбільш поширеним гібереліном, що переважно застосовується в різних дослідженнях, є гіберелова кислота. Синтез ГК, відбувається із ацетил-КоА через мевалонову кислоту та гераніл-гераніол.

Щоб їх розрізняти, їм присвоїли номенклатурні номери ГК₁, ГК_2, ГК₃ і т. д., а власне гіберелова кислота відома як ГК₃. Всі вони мають основний тетрациклічний гіберелановий скелет, але у кожного з них є свої модифікації та хімічні групи [16].

Не всі гібереліни фізіологічно активні. Більшість біотестів на гібереліни основані на:

• стимуляції росту паростків генетично карликових сортів гороху, кукурудзи та рису;

• стимуляції росту салату або огірків;

• підвищенні α-амілазної активності в ендоспермі насіння злакових (ячмінь, рис) [8].

Трапляються гібереліни в грибах, водоростях і вищих рослинах. Найбільшим вмістом характеризується недозріле насіння. Різні етапи онтогенезу рослин можуть характеризуватися неоднаковим вмістом і набором гіберелінів. Синтезуються вони в різних частинах рослинного організму, проте в основному в листках. Світло стимулює утворення гіберелінів. Існують вони у вільній та зв'язаній формах. Запасні та транспортні форми трапляються у вигляді глікозидів, які пересуваються із листків як вверх, так і вниз із флоемним потоком. Як правило, вони пересуваються по молодих тканинах верхівок пагонів і кореня. Встановлено ще один напрям пересування гіберелінів у проростаючого насіння злаків — від щитка до клітин алейронового шару. Для гіберелінів полярність транспортування не виявлено, як це характерно для ауксинів [14].

Фізіологічна дія гіберелінів. Найбільш чітко дія гіберелінів проявляється у їхній здатності стимулювати ріст стебла під час обробки карликових мутантів кукурудзи. На карликові рослини краплинами наносили розчин гібереліну в ще складений у формі ковпачка первинний листок.

Причини карликовості рослин різні. Генетична карликовість викликана змінами на генному рівні і може бути наслідком порушення синтезу гіберелінів. Як правило, карликовість проявляється в зменшенні довжини міжвузль при збільшенні їх кількості. О6роблені гібереліном карликові рослини вирівнюються по висоті з нормальними, однак у наступних поколіннях карликовість зберігається. Гібереліни помітно посилюють витягування стебла і у багатьох нормальних рослин (приблизно на ЗО...50 %). Через це гіберелін вважають гормоном росту стебла. Видовження стебла зумовлюється головним чином, розтягуванням клітин, а не їх поділом. Місце дії гіберелінів — апікальна та інтеркалярна меристеми.

З ростом стебла і виходом рослин зі стану розетки (стрілкуванням) пов'язаний вплив гіберелінів на перехід до фази цвітіння рослин довгого дня. Найяскравіший прояв їхньої дії — стимуляція стрілкування, а також цвітіння у рослин довгого дня в умовах короткого дня; у рослин короткого дня гіберелін може спричинювані навіть протилежну дію щодо цвітіння. Гібереліни стимулюють цвітіння у багатьох видів рослин. Це єдина відома група речовин, яки володіє такою активністю. Доза екзогенного гібереліну коливається від 3 до 100 мкг з розрахунку на одну рослину [28].

Екзогенно внесений гіберелін замінює у дворічних рослин необхідність в яровизації. Як відомо, дворічні рослини в перший рік ростуть, проте не зацвітають. Лише після впливу низьких температур під час зимового періоду та оптимального фотоперіоду вони переходять до цвітіння на другий рік вегетації. Така індукція або стимуляція цвітіння вегетуючих рослин під впливом низьких температур має назву яровизація. Однак гіберелін не здатний замінити вплив низькихтемператур і викликати цвітіння у тих дворічників, які вегетують не у вигляді розетки, а формують стебло вже в перший рік вегетації.

Вони здатні також виводити насіння та бульби деяких рослин зі стану спокою. Екзогенно введений гіберелін замінює стратифікацію того насіння, яке цього вимагає. Обробка гібереліном насіння багатьох видів рослин прискорює його проростання.

Гіберелова кислота викликає партенокарпію (розвиток плодів у рослин без запліднення, а отже, і без утворення насіння), наприклад у кісточкових. Гібереліни не стимулюють ріст кореня, а за підвищених концентрацій навіть шкідливі.

Можна припустити наявність двох шляхів контролю гібереліна­ми специфічних фізіологічних процесів:

• по-перше, через біосинтез гіберелінів рослинами з наступною ініціацією гіберелінзалежного процесу;

• по-друге, є більше 100 ГК, які відрізняються за своєю відносною активністю залежно від того процесу, на який вони впливають.Оскільки всі вони мають подібну структуру, то легко взаємоперетворюються. Це дає змогу рослині легко керувати різно­манітними процесами метаболізму, перетворюючи неактивний гіберелін в активний і навпаки.

Гіберелін активує синтез нуклеїнових кислот і білків. Досить детально вивчено, яким чином гіберелін контролює гідроліз крох­малю в зернівках ячменю, в яких було видалено зародок. Цей конт­роль зводиться до регуляції утворення та вивільнення α- і β-амілаз, бо, як виявилось, екзогенне нанесення гібереліну на такі зернівки зумовлює появу ферментів. Отже, під впливом гібереліну синтезується матрична РНК, яка кодує утворення певних ферментів.

Функція гібереліну як дерепресора певного гену досить чітко прослідковується в разі індукції екзогенним гібереліном синтезу α-амілази. До початку проростання цей ген повністю репресований. Зразу ж після дії екзогенного гібереліну, так як і при проростанні, клітини алейронового шару синтезують β-амілазу.

Як і інші фітогормони, гіберелін взаємодіє насамперед з фоторе­цептором білкової природи. Доведено, що він активує ферменти, які контролюють синтез фосфоліпідів, утворення гранулярного ендоплазматичного ретикулума та секрецію ферментів [4].

Попередні дані також свідчать про те, що гіберелін індукує розтягування клітин завдяки підкисленню клітинних оболонок аналогічно тому, як це робить ауксин. Причому, як виявилося, чутливі до гібереліну клітини не реагують на ауксин. Можливо, це пояснюється наявністю в них різних рецепторів гормонів. Гібереліни стимулюють проростання пилку, подібно ауксину прискорюють розвиток плодів. Обробка винограду гіберелінами зумовлює утворення крупніших ягід і нещільної китиці. Гібереліни, як і ауксин, піддаються ферментативному розщепленню, продукти якого детально не досліджені. Встановлено (М. Мананков, Н. Мусієнко, О. Мананкова, 2003), що інактивація гіберелінів відбувається в разі введення до складу гібереліну 2β-оксигрупи. Складні β-Д-глюкозильні ефіри гіберелінів майже не виявляють біологічної активності [3].