2.4. Абсцизова кислота

Виживання рослин за зміни умов навколишнього середовища відбувається завдяки їхній здатності в потрібний час гальмувати або стимулювати фізіологічні процеси. Згадайте перехід рослинного організму до літнього спокою, підготовку до зими чи, навпаки, до пробудження навесні. Без сумніву, в цих процесах важливе значення мають фітогормони, зокрема абсцизова кислота (АБК).

Відкриття абсцизової кислоти було пов'язане із вивченням двох явищ — опадання листків і плодів та стану спокою бруньок.

У 1949 р. Т. Хемберг виявив, що в бруньках картоплі й ясеня в стані спокою перебувають інгібітори росту, що блокують дію ауксину у вівсяній пробі. Пізніше Ф. Уоринг зі співробітниками (1963) теж виділив речовину, яка сприяла переходу до стану спокою бруньок берези. Сполуку, яка виявляла в цьому відношенні найбільший ефект, назвали дорміном. Одночасно різні дослідники виділили сполуку, яка спричинює опадання листків і коробочок бавовнику. Вони назвали її абсцизин. Як виявилось пізніше, дормін та абсцизин одна й та сама речовина, що відноситься до інгібіторів росту, а саме се­сквітерпен (С₁₅Н₂₀0₄). Молекулярну структуру її одночасно в 1963 р. встановили К. Окума та Дж. Корнфорт зі співробітниками (рис. 5), а в 1967 р. цю речовину назвали абсцизова кислота.

Рис. 5. Абсцизова кислота

Основою біотестів на абсцизову кислоту є:

• пригнічення ауксиніндукованого росту колеоптилей вівса;

• пригнічення проростання ізольованих зародків пшениці;

• стимуляція закривання продихів;

• прискорення опадання черешків сім'ядольних листків паростків бавовнику;

• гальмування індукованого гіберелінами синтезу а-амілази в алейроновому шарі ячменю;

• пригнічення росту різних видів ряски (Lemna minor) [9].

Більшість тканин вищих рослин здатні синтезувати абсцизову кислоту. Центри синтезу її — листки (у більшості тканин вона синтезується в пластидах), плоди, а також кореневий чохлик. Біосинтез абсцизової кислоти відбувається шляхом, спільним для всіх терпеноїдів, тобто через мевалонову кислоту. Іншим шляхом синтезу АБК може бути деградація каротиноїдів, зокрема катаболізму такого каротиноїда, як віолоксантин (рис. 6).

Рис. 6. Біосинтез абсцизової кислоти

Більшість тканин містять 20...100 нг абсцизової кислоти на 1 г сирої маси.

Найбільша кількість АБК синтезується на час опадання плодів. Вона транспортується в різних напрямах як по флоемі, так і по ксилемі.

Фізіологічна дія АБК. Вже тривалий час функція АБК у стимулю­ванні спокою є предметом дискусій. На відміну від попередніх груп фітогормонів, АБК затримує ростові процеси в усіх їх проявах. Вона контролює перехід до стану спокою, старіння листків і дозрівання плодів, бере участь в бульбоутворенні. Особливо важливе значення АБК у формуванні та прояві реакції кореня на гравітацію. Під впливом сили тяжіння корінь росте вниз. В явищі геотропізму ва­гоме значення також належить АБК: синтезуючись в кореневому чохлику, вона транспортується в звичайних умовах по провідних судинах в базипетальному напрямі (до основи). Якщо корінь, розміщується горизонтально, то абсцизова кислота транспортується в нижню його частину, де і затримує ріст; відповідно верхня частина продовжує ріст, спричинюючи вигин кореня вниз. Підтвердженням цьому є порушення геотропічної чутливості при видаленні кореневого чохлика і той факт, що АБК екстрагована з кореневого чохлика, тобто вона в ньому синтезується. При нанесенні АБК на поверхню кореня ріст гальмується, причому асиметричне нанесення АБК на поверхню кореня зумовлює вигин в той бік, на який її було нанесено. Видалення половини чохлика теж спричинює вигин в той бік, куди було нанесено АБК [22].

Абсцизова кислота — гормон стресу, вона швидко накопичується в тканинах, особливо у разі водного дефіциту. Синтезується АБК у хлоропластах мезофілу, а потім плазмодесмами притікає до продихових клітин, де спричинює їх закривання. Доказом цього с те, що транслокація АБК відбувається протягом всього часу, доки триває посуха і пониженим залишається водний потенціал. Екзогенне введення в листки низьких концентрацій АБК зумовлює закривання продихів вже через 3...9 хв. Концентрація АБК в листках під час стресу різко зростає. До того ж відомо, що хлоропласти мезофілу синтезують АБК, тоді як хлоропласти продихів не здатні до такого синтезу. Можливий механізм даного явища — АБК гальмує вихід Н⁺ із замикаючих клітин і надходження К⁺ у ці клітини.

Передбачається, що плазмалема замикаючих клітин містить про­тонний насос, активність якого контролюється АТФ. Протонний насос активно викачує Н⁺ із клітини. Відповідно цей процес зрівноважується пасивним надходженням йонів К⁺ у клітину. Вихід йонів водню із цитоплазми зумовлює підвищення її рН до 8...9, яке є оптимальним для функціонування фосфоенолпіруват-карбоксилази. Цей фермент каталізує перетворення фосфоенолпірувату, що утво­рюється із крохмалю, в оксалоацетат, який під дією малатдегідрогенази відновлюється до малату. Останній накопичується у вакуолях. В результаті знижується водний потенціал (іншими словами, зростає концентрація осмотично активних речовин у вакуолях), що викли­кне надходження води. Підвищення тургору двох замикаючих клітин зумовлює відкриття продихової щілини.

Абсцизова кислота порушує нормальний хід процесу відкриття — відкриття продихів шляхом блокування роботи протонного насоса.

Зміни, що виникають після цього, підвищують водний потенціал у вакуолях, а отже, забезпечують вихід води із них. Внаслідок цього замикаючі клітини втрачають тургор і продихова щілина закривається. Не лише водний дефіцит, а й інші несприятливі фактори викликають підвищення рівня АБК. В стресових умовах вміст її підвищується одночасно з інтенсифікацією біосинтезу етилену.

Абсцизова кислота — сильний інгібітор проростання насіння та росту бруньок, а тому накопичується в них у процесі переходу до фізіологічного спокою. Вона сприяє появі відокремлювального шару в черешках і плодоніжках, прискорюючи опадання листя та плодів. АБК прискорює старіння, спричинюючи розпадання нуклеїнових кислот, білків, хлорофілу.

Крім того, АБК бере участь в утворенні бульб, екзогенне введен­ня її зумовлює прискорене дозрівання плодів. Важливою функцією АБК є активація експресії гена ЕМ (embrio maturation) з родини LЕА-генів, які кодують так звані LЕА-білки, що захищають клітину від втрати води [13].

Можливо припустити, що АБК блокує деякі етапи процесу транскрипції з утворенням мРНК і трансляції мРНК в білок. Передбачається також, що АБК гальмує функціональну активність Н⁺-насоса, що може, в свою чергу, спричинити різноманітні наслідки. Є дані, що АБК може впливати на процеси метаболізму, змінюючи проникність деяких мембран для різних йонів. Тому механізм дії АБК частково можна пояснити впливом її на синтез білків, а частково — на вибіркову проникність мембран. У сільськогосподарському виробництві її використовують для обприскування плодових дерев у кінці вегетації задля прискорення дозрівання і скорочення строків збирання врожаю. Вміст АБК, особливості її деградації можуть бути важливим критерієм у селекції на посухостійкість рослин. Розкриття механізмів інгібіторної дії АБК позитивно вплине на пошук екологічно безпечних, не фітотоксичних інгібіторів, ретардантів й інших синтетичних регуляторів росту рослин.