Словарь физиологических и этологических терминов

АГОНИСТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ – сложный комплекс, который образуют нападение, угроза, подчинение, бегство (Р. Хайнд).[4]

На наш взгляд, понятие является слишком расплывчатым и общим, чтобы его можно было использовать в качестве термина, ведь в рамках агонистического поведения можно рассматривать практически весь спектр социальных взаимодействий (авторы).

АГРЕССИЯ – инстинкт борьбы, направленный против собратьев по виду. Агрессия отсутствует в отношении хищника к жертве. Ближе к подлинной агрессии контратаки жертвы на хищника (К. Лоренц).

Многие современные авторы не приемлют взгляд на «агрессию» как на «единое побуждение» и придерживаются дифференцированного подхода к понятию «агрессия», разделяя ее на различные виды, например, «межсамцовая агрессия», «защита территории», «материнская агрессия», «инструментальная агрессия» и др. (Д. Дьюсбери).

Авторы избегают пользоваться термином «инстинкт», поскольку на современном этапе развития науки он стал настолько всеобъемлющ, что зачастую ничего не объясняет. Агрессия в нашем понимании не борьба, а мотивация притязания на что-либо, необходимое животному, через мотивацию агрессии могут реализовываться очень многие потребности. При пользовании такой терминологической базой становится понятным дифференцированный подход к различным формам агрессивного поведения. Объект агрессии определить достаточно сложно, поскольку во многих случаях им становятся не только особи того же или импринтированного вида, но еще и другие живые существа или предметы, воспринимаемые как угрожающие (авторы).

АККЛИМАТИЗАЦИЯ – форма физиологической адаптации, которая позволяет животному изменить свою толерантность к факторам среды (Д. Мак-Фарленд).

У собак как у высокоорганизованных социальных животных акклиматизация носит не только физиологический характер, но и социально-психологический, когда защита от неблагоприятных условий среды достигается за счет тех или иных привилегий, получаемых данным животным в связи с его социальным статусом либо благодаря изменению образа жизни стаи в целом (авторы).

АКТИВНО-ОБОРОНИТЕЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ – злобность. Активно-оборонительная реакция впервые описана в 1916 г. Павловым и Петровой. Ими указываются те внешние условия, при которых проявляется эта реакция: «Первое – это ограниченное, а еще лучше уединенное пространство, где находится собака со своим экспериментатором-хозяином. Второе условие – это ограничение свободы движения, привязь всякого рода. Наконец, третье условие – это властные, смелые и разнообразные, как положительного так и отрицательного характера действия, движения хозяина по отношению к собаке в указанной обстановке (И.П. Павлов).

Необходимо также отметить особенность активно-оборонительной реакции, являющейся специфической по отношению к различным раздражителям. У одной и той же собаки может не быть активно-оборонительной реакции по отношению к человеку, в то время как по отношению к собакам эта реакция будет значительной (Л.В. Крушинский).

АЛЛОМОНЫ – химические сигналы, с помощью которых осуществляется межвидовое общение. Алломоны следует отличать от феромонов (Д. Дьюсбери).

Раздел науки, изучающий влияние феромонов и алломонов, испытал в последние годы определенный подъем, однако, пользуясь выводами, полученными в работах по хемокоммуникации, следует помнить, что в связи с отсутствием приборов, дающих полную запаховую картину, все результаты являются косвенными (авторы).

АЛЬТРУИСТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ – этим термином характеризуют различные поведенческие акты, которые приносят ущерб выполняющим их особям, однако биологически выгодны для животных своего вида (Л.В. Крушинский).

Альтруистическим можно считать такое поведение, которое приводит к повышению приспособленности другого организма за счет возможного снижения приспособленности особи, совершающей альтруистический акт. Обычно самопожертвование родителей для защиты потомства альтруизмом не считают (Д. Дьюсбери).

АМБИВАЛЕНТНОЕ ПОВЕДЕНИЕ – конгломерат элементов реакций, каждая из которых зависит только от какой-то одной из конфликтных тенденций (Р. Хайнд).

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПАМЯТЬ – биологическую память можно определить как способность живых существ (или их популяций) воспринимать воздействия извне, закреплять, сохранять и в последующем воспроизводить вызываемые этими воздействиями изменения функционального состояния и структуры (Ашмарин).

Различают генетическую, иммунологическую и нейрологическую (нервную) формы памяти. Последняя подразделяется на кратко– и долговременную память, помимо которых выделяют еще и промежуточную память. Перевод значимой информации из кратко– в долговременную память называется консолидацией энграммы, т. е. образованием структурно-химических изменений, фиксирующих внешнюю ситуацию и отношение к ней самого субъекта (А. Батуев).

При рассмотрении поведения генетическая память представляет интерес только в плане фиксации врожденных форм поведения, иммунологическая лежит за рамками вопроса (авторы).

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ – многократное поведение, построенное из отдельных унитарных реакций, связанное с обеспечением основных биологических потребностей. Выделяют следующие наиболее общие биологические формы поведения: 1) пищевая; 2) оборонительная; 3) половая; 4) родительская; 5) поведение потомства по отношению к родителям (Л.В. Крушинский).

БИХЕВИОРИЗМ – направление в психологии, считающее объектом своего исследования поведение человека и животных. Поведение рассматривается как совокупность доступных наблюдению, объективно регистрируемых реакций организма на стимулы из внешней среды. Все поведение есть результат обучения по принципу стимул – реакция. Факты поведения должны изучаться вне зависимости от их соотношения с феноменами сознания. Категория сознания не признается как объяснительный принцип (Словарь физиологических терминов).

ВНЕШНЕЕ (БЕЗУСЛОВНОЕ) ТОРМОЖЕНИЕ – срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вызывающих ориентировочный или какой-либо другой безусловный рефлекс. Такое торможение не есть уничтожение всяческой деятельности на местах, но ее переработка, трансформирование согласно с направлением доминирующей деятельности (А.А. Ухтомский).

Методологически удобнее рассматривать внешнее торможение как результат включения конкурентной потребности (авторы).

ВНИМАНИЕ – в первом значении термин характеризует уровень бодрствования; этот термин используют невропатологи для характеристики эффективности влияния окружающей обстановки на поведение. Во втором значении это слово употребляют в тех случаях, когда речь идет о способности выделять наиболее важный из совокупности раздражителей. Этологов особенно интересует второй аспект проблемы (Р. Шовен).

Один из механизмов устранения избыточности сенсорных сообщений, который участвует как в избирательном регулировании сенсорных сообщений, так и фильтрации информации, извлекаемой из систем кратковременной и долговременной памяти (А. Батуев).

Важнейший показатель внимания есть так называемое переключение внимания, т. е. быстрота выделения основных раздражителей, относящихся к разным, но решаемым практически одновременно задачам (авторы).

ВНУТРЕННЕЕ (УСЛОВНОЕ) ТОРМОЖЕНИЕ – возникает, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается по общим законом условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным (А. Батуев).

ВРОЖДЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ – поведение, которое развивается без очевидного влияния среды (Д. Мак-Фарленд).

Сочетание потребностей, врожденной компоненты мотиваций и безусловных рефлексов различной сложности является врожденным поведением. Близко к этому понятийному ряду стоят врожденные свойства нервной системы (сила, уравновешенность, подвижность, обучаемость и т. д.), благодаря которым могут осуществляться различные формы поведения (авторы).

ГЕНЕРАЛИЗАЦИЯ – распространение привыкания к данному стимулу на другие, сходные с первым, стимулы. Чем меньше сходство этих новых стимулов с первоначальным, тем менее будет выражена генерализация (Д. Дьюсбери).

ГЕШТАЛЬТ-ПСИХОЛОГИЯ – название происходит от нем. «образ»; гештальтисты – сторонники представления, согласно которому восприятие целого опережает восприятие его частей (Л.В. Крушинский).

Гештальт-психологи считают, что животные способны решать проблемы посредством инсайта («озарения») благодаря врожденной тенденции воспринимать ситуацию как целое (Д. Мак-Фарленд).

Дав ряд очень ценных представлений о механизме восприятия, гештальт-психология методологически оказывается тупиковым путем развития науки, так как не работает с мелкими элементами механизма поведения (авторы).

ГИСТЕРЕЗИС – некий механизм, обеспечивающий задержку между стимулом и реакцией на него. Наличие гистерезиса, например, приводит к тому, что животное ощущает уменьшение чувства голода не сразу, как только начнет есть, а лишь значительное время спустя (Д. Мак-Фарленд).

ДЕПРИВАЦИЯ – условия деятельности организма, при которых отсутствует какой-либо (обычный для данной деятельности) раздражитель. Выделяют следующие виды депривации: сенсорная, двигательная, алиментарная, социальная (Словарь физиологических терминов).

ДИНАМИЧЕСКИЙ СТЕРЕОТИП – зафиксированная система из условных и безусловных рефлексов, объединенных в единый функциональный комплекс, образующийся под влиянием стереотипно повторяющихся изменений и воздействий внешней и внутренней среды организма (Словарь физиологических терминов).

Относительно устойчивая система осуществления отдельных условных рефлексов, основанная на способности головного мозга высших животных и человека обеспечивать точность и своевременность ответной реакции организма на привычные, повторяющиеся в определенной последовательности раздражители (Биологический энциклопедический словарь).

ДИСТАНЦИЯ СБЛИЖЕНИЯ, ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ДИСТАНЦИЯ – минимальная дистанция, терпимая между особями в нормальных социальных условиях; является одним из важнейших критериев внутривидовых социальных отношений (X. Хедигер).

В результате нарушения дистанции сближения часто возникает критическая реакция (К. Лоренц, X. Хедигер).

ДОМЕСТИКАЦИЯ (ОДОМАШНИВАНИЕ) – состояние, при котором размножение животных, забота о них и кормление в большей или меньшей степени зависит от человека. Доместикация сопровождается рядом биологических (морфологических, физиологических или поведенческих) изменений у животного. Этим она отличается от приручения, которое определяют как устранение склонности убегать от человека.

К числу видовых особенностей, благоприятных для доместикации, относятся: образование больших сообществ, иерархическая структура сообщества с доминированием, беспорядочное спаривание, выводковость (зрелорождение), подпускание человека на близкое расстояние и всеядность. К чертам, неблагоприятным для доместикации, относятся: территориальность, образование постоянных пар, специализированный характер питания и крайняя быстрота передвижения (Л. Хейл).

Подчеркнем основное отличие доместикации от приручения: одомашнивание является эволюционным процессом, воздействующим на весь вид или хотя бы на его крупную популяцию, происходит в течение нескольких поколений. Приручение – процесс онтогенетический, воздействие производится над особью.

Применительно к собаке термин «доместикация», по крайней мере в начале ее истории как домашнего животного, следует применять с осторожностью, поскольку происходило не одомашнивание, а заключение союза двух видов. Это обстоятельство объясняет, почему наряду с особенностями, благоприятствующими доместикации (большие сообщества с иерархической структурой), собака обладает полным набором неблагоприятных характеристик (авторы).

ДОМИНАНТА – очаг стихийного повышения возбудимости, возникающий в центральной нервной системе. Накапливающаяся длительная стационарная активность центров нервной системы, приводящая к снижению порогов возбудимости одних реакций и торможению других, является механизмом, обеспечивающим стабильность поведения животного соответственно основным биологическим фазам его жизни (А.А. Ухтомский).

ДОМИНИРОВАНИЕ – право на первоочередное проявление реакции приближения в одних случаях и реакции избегания в других для одной особи по сравнению с другой (Ван Кревельд).

К реакциям первого типа относятся приближение к пище, подходящему участку или партнеру для спаривания, а также агрессия, а к реакциям второго типа – избегание неблагоприятных условий, угроз, нападений и наказаний. Существенное условие иерархической организации с доминированием состоит в наличии какого-либо ресурса, количество которого ограничено и за который поэтому происходит конкуренция (Д. Дьюсбери).

Доминирование возможно только при сильно развитой способности к индивидуальному распознаванию сородичей и при определенной степени замкнутости сообщества. Оно коррелирует с существованием многочисленных общественных взаимоотношений (таких, как игры, организация охоты и пр.) с полигамией и половым диморфизмом. У видов, у которых самцы участвуют в выращивании детенышей, доминирование не развито или развито слабо (Р. Шовен).

Соглашаясь в целом с Дьюсбери, авторы считают, что ограниченность любого ресурса не связана с иерархичностью, а только способствует наглядному проявлению уже сложившейся иерархии. Иерархичность – вторичная потребность организма, ее внутренней причиной является сильнейший психический дискомфорт при невозможности определить свое место в социальной структуре.

Нельзя согласиться с предлагаемой Шовеном связью доминирования с полигамией и отсутствием участия самцов в выращивании потомства.

ДРЕССИРОВКА – процесс закрепления навыка до такой степени, когда он производится собакой не только, когда этого требует удовлетворение той или иной потребности, но по команде и в любой обстановке, даже в угрожающей жизни (В. Варлаков, И. Затевахин).

ЗАПРЕДЕЛЬНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ – торможение корковых клеток, возникающее в ответ на раздражение, превышающее предел их работоспособности и обеспечивающее тем самым сохранность этих клеток (И.П. Павлов).

ИЕРАРХИЯ – система поведенческих связей между особями в группе, регулирующая их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, особям противоположного пола и т. д. Иерархия может быть неустойчивой, меняющейся в зависимости от обстоятельств (относительное доминирование) и жесткой, устойчивой во времени (абсолютное доминирование). В последнем случае чаще всего имеет место линейная иерархия. Часто у самцов и самок группы складываются две относительно автономные системы иерархии (Биологический энциклопедический словарь).

ИММОБИЛИЗАЦИЯ – полная неподвижность (Р. Хайнд).

ИМПРИНТИНГ-(ЗАПЕЧАТЛЕНИЕ) – специфическая форма научения животных, фиксация в их памяти отличительных признаков объектов, некоторых врожденных поведенческих актов, например, «реакция следования» птенцов выводковых птиц (Р. Хайнд).

По нашему мнению, временные границы импринтинга у высших млекопитающих более размыты, и второстепенные черты образа, судя по косвенным данным, могут быть скорректированы – это его принципиальное отличие от аналогичного процесса у птиц.

ИНСТИНКТ – примитивное представление об инстинктивном поведении сводилось к тому, что детальные инструкции по реализации поведения и раздражители, которые вызывают это поведение, закодированы в генах организма. Онтогенез поведения считается фиксированным в том смысле, что условия развития организма не влияют (до известной степени) на формирование поведения. Инстинктивное поведение, таким образом, является видовым признаком, и сформировано оно на основе комплексов фиксированных действий, которые запускаются специфическими сигнальными раздражителями (знаковыми стимулами) (Д. Мак-Фарленд).

Спрашивать, насколько данный тип поведения зависит от генетических, а насколько от средовых факторов, – это все равно что спрашивать, насколько площадь поля зависит от его длины, а насколько от ширины (Хебб).

Наследуются не те или другие акты поведения, а лишь безусловно-рефлекторные компоненты, на базе которых при взаимодействии с индивидуально приобретенными рефлексами строятся те или другие акты поведения (Л.В. Крушинский).

До сих пор окончательно неясно, что же такое инстинкт. Дело в том, что это понятие отличается большой неопределенностью и единого мнения по этому поводу не существует. Понятие «инстинкт» охватывает целый ряд столь разнородных функций, что возникает мнение, стоит ли вообще рассматривать их совместно. Можно говорить о поведении животных, не прибегая к термину «инстинкт» (Р. Шовен).

Мы считаем термин методологически вредным, поскольку, ничего не объясняя, он создает видимость научного подхода и в некоторых трактовках включает в себя чуть ли не все компоненты поведения (авторы).

ИНТЕНЦИОННЫЕ ДВИЖЕНИЯ – подготовительные или незавершенные движения, нередко наблюдаемые на начальных стадиях какой-либо активности. Эти движения служат источником многих форм демонстративного поведения (Д. Дьюсбери).

ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ – совокупность реакций, которые направлены на улучшение восприятия. Нужно различать следующие его разновидности:

1) ориентировочная реакция, которая состоит в изменении положения и ориентации органов чувств;

2) собственно исследовательское поведение, которое связано с передвижением животного;

3) манипуляторно-исследовательское поведение, когда животное не только перемещается, но и воздействует каким-то образом на окружающую обстановку, например манипулирует предметами (Р. Шовен).

Столь тонкое деление исследовательского поведения на разновидности возможно только в лабораторных условиях, в естественной среде эта форма поведения представляет континуум перечисленных реакций и пассивнополучаемой информации (авторы).

КОГНИТИВНЫЕ (ПОЗНАВАТЕЛЬНЫЕ) КАРТЫ – процесс, благодаря которому организм приобретает некое подобие топологической карты той местности, в которой он обитает. Когнитивная карта – это динамический образ, способный к изменениям и уточнениям на основании информации об изменении среды либо при изменении местонахождения в ней самого субъекта (Е. Толмен).

КОМПРОМИССНОЕ ПОВЕДЕНИЕ – выполнение животным элементов движения общих для разных тенденций (например, приближение и удаление) (Р. Хайнд).

КОНФЛИКТ (ПСИХИЧЕСКИЙ) – ситуация, когда имеются тенденции к нескольким несовместимым типам поведения (Р. Хайнд).

КРИТИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ – форма боевого поведения, мотивирующаяся страхом, сильнейшим стремлением к бегству, которое не может быть реализовано, потому что опасность слишком близка (К. Лоренц, Хедигер).

Термин представляется излишним, поскольку в любой угрожающей животному ситуации конкурируют мотивация бегства и мотивация нападения. Ситуация, рассматриваемая Лоренцем, ничем принципиально не отличается от других ситуаций, когда начинает доминировать мотивация нападения (авторы).

КУЛЬТУРНАЯ ПРЕЕМСТВЕННОСТЬ – передача информации от одного поколения к другому негенетическим путем (Д. Мак-Фарленд).

Применительно к псовым данное явление описывается терминами традиция семьи, традиция стаи (авторы).

КОМПЛЕКС ФИКСИРОВАННЫХ ДЕЙСТВИЙ (КФД) – сложные стереотипные движения, образующие высокоорганизованную последовательность. КФД вызываются простыми, но высокоспецифичными раздражителями, выполняющими роль толчка, и одинаково проявляются у всех представителей данного вида (А. Батуев).

ЛИДЕРСТВО – обычно способность данной особи воздействовать на характер передвижения группы с места на место. Лидер (вожак) определяет время, скорость и направление передвижения своей группы. Наиболее эффективным лидером в этом смысле необязательно должен быть самый доминантный индивидуум. Лидерство определяется в большей мере опытом, чем физическими способностями. В стаях псовых значительную роль в регулировании перемещений группы могут играть самки (Д. Дьюсбери).

Следует подчеркнуть, что под воздействием понимается только подача личного примера без какого-то ни было принуждения ему следовать. Зачастую понятия лидерства и доминирования путают, тем более что внешние проявления бывают сходными. Наиболее четкая отличительная черта лидерства – отсутствие принуждения (авторы).

МЕХАНОРЕЦЕПЦИЯ – способность воспринимать механические раздражения. В механорецепторах происходят электромеханические изменения вследствие деформации мембраны клетки. Звуковые рецепторы в принципе представляют собой механорецепторы с быстрым восстановлением чувствительности, что делает их восприимчивыми к колебаниям (Д. Мак-Фарленд).

МОЗАИЧНОЕ ДВИЖЕНИЕ – животное начинает одновременно несколько действий, но ни одного не завершает (Н. Тинберген).

МОНОГАМИЯ – самец и самка образуют пару по меньшей мере на один сезон, а иногда и на всю жизнь (Д. Дьюсбери).

МОТИВАЦИЯ – мотивация представляет собой возникающие под влиянием первичных изменений во внутренней среде эмоционально окрашенные состояния организма, характеризующиеся избирательными активирующими влияниями специальных подкорковых аппаратов на кору головного мозга и другие его отделы и направляющие поведение животного на удовлетворение исходной потребности (К.В. Судаков).

Мотивация есть физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к ее удовлетворению (П.В. Симонов).

В тех случаях, когда действие полностью является автоматическим следствием стимула, невозможно говорить о мотивации. Мотивация «ломает» фиксированные связи между стимулом и реакцией с помощью процесса обучения (П. Тейтельбаум).

На наш взгляд, понятие «эмоции», хотя они и тесно связаны с мотивацией, следует вычленять из определения.

Мотивация представляет собой физиологический механизм активирования в памяти образов объектов и действий, связанных с ними и направленных на удовлетворение потребности. Мотивации конкретны, приобретаются, формируются и преобразовываются в ходе жизни. Для удовлетворения определенной потребности может существовать несколько, зачастую множество мотиваций (авторы).

НАКАЗАНИЕ – это такие неприятные для собаки или болевые воздействия, которые мы совершаем уже после ненужного нам или неправильного, с нашей точки зрения, поведения собаки. То есть между проступком собаки и нашими воздействиями проходит какое-то время. Это главное отличие наказания. А если неприятное воздействие с нашей стороны совершается сразу по окончании нежелательного поведения или во время его, то это уже называется отрицательным подкреплением (В. Гриценко).

НАПОМИНАНИЕ – воспроизведение в небольшом объеме части усвоенных реакций или повторение пережитого опыта на какой-то фазе развития, которого достаточно, чтобы поддерживать рано сформированные реакции на высоком уровне, но недостаточно, чтобы вызвать какой-то эффект у животных, которые не имеют такого раннего опыта (Б. Кемпбелл).

НОВИЗНА РАЗДРАЖИТЕЛЯ – следует различать новизну абсолютную (раздражитель никогда не встречался животному) и относительную (необычное сочетание знакомых животному раздражителей). Интересно, что значительно сильней возбуждают исследовательскую активность именно относительно новые раздражители (Р. Шовен).

ОБРАЗЦЫ ПОВЕДЕНИЯ – приняты в качестве единицы поведения, характеризуются как особенная и независимая часть поведения, имеющая сложную адаптивную функцию (Дж. Скотт и Дж. Фуллер).

Фактически унитарная реакция и образец поведения представляют собой практически то же самое.

Отдельные унитарные реакции или образцы поведения объединяются в сложное поведение, отвечающее фазам жизни животного – биологические формы поведения.

ОБУЧЕНИЕ – это процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта (У. Торп).

Классификация форм обучения (А. Батуев):

1. На ранней стадии развития обучение носит неассоциативный, облигатный характер, в значительной степени обусловленный набором средовых факторов и не требующий непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма, т. е. является стимулзависимым. Облигатное обучение может осуществляться путем импринтинга и играет большую роль в становлении многих форм поведения.

2. На более поздних этапах онтогенеза от относительно пассивного восприятия среды организм переходит к активному процессу формирования собственной среды путем извлечения для себя ее функциональных составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения. Обучение в этот период носит эффектзависимый характер и называется ассоциативным или факультативным обучением, т. е. определяемым результативностью контакта организма со средой. Путем факультативного научения в онтогенезе приобретаются сложные инструментальные условные рефлексы.

3. Высшие формы обучения, свойственные в большой степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой, отражаются на способности формировать целостный образ окружающей среды. Такие формы когнитивного обучения основаны на формировании функциональной структуры среды, т. е. на извлечении законов связей между отдельными ее компонентами (А. Батуев).

Классификация обучения (У. Торп):

1. Привыкание (габитуация).

2. Условные рефлексы первого рода (классические условные рефлексы, респондентное обучение).

Ассоциативное обучение:

3. Метод проб и ошибок и условные рефлексы второго рода (инструментальное, или оперантное обучение).

4. Латентное обучение.

5. Инсайт-обучение.

6. Запечатление (импринтинг).

ОБУЧЕНИЕ ЛАТЕНТНОЕ – образование ассоциации между индифферентными раздражителями или ситуациями в отсутствии явного подкрепления (У. Торп).

ОБУЧЕНИЕ МЕТОДОМ ПРОБ И ОШИБОК – наступающее в результате подкрепления поискового поведения, образование ассоциации между раздражителем или ситуацией и независимым двигательным актом (являющегося фрагментом этого поискового поведения), когда и раздражитель и двигательный акт предшествуют подкреплению, причем двигательный акт необязательно является врожденной реакцией на подкрепление (Р. Хайнд).

Инструментальное (оперантное) обучение отличается от классического тем, что последовательность событий в опыте зависит от поведения животного. Обычно процедура инструментального обучения состоит в том, что подкрепление или наказание подаются или устраняются при определенной реакции животного – «правильной» или «неправильной». Например, лабораторная крыса нажимает на рычаг и получает пищу (Д. Дьюсбери).

Таким образом, при классических условных рефлексах связь устанавливается между стимулом и результатом, а при инструментальном обучении она возникает между реакцией и результатом (Д. Мак-Фарленд).

ОБУЧЕНИЕ ПЕРЦЕПТИВНОЕ – совокупность процессов, увеличивающих готовность или способность организма отвечать на различные изменения внешней стимуляции. Особенности перцептивного опыта, приобретенного в процессе развития организма, хоть и никак не обнаруживаются в текущем поведении, могут проявиться в дальнейшем (Р. Хайнд).

Приобретенные изменения реакций на сенсорные стимулы в ходе повторных воздействий этих стимулов без специального подкрепления. Проявляется как в изменениях показателей ориентировочных и иных реакций на этот стимул, так и в более быстром дифференцировании таких стимулов при последующей выработке положительных и дифференцировочных условных рефлексов (Словарь физиологических терминов).

ПЕРЦЕПЦИЯ – восприятие, непосредственное отражение объективной действительности органами чувств (Р. Хайнд).

Процесс как интерпретации сенсорной информации в свете опыта, так и бессознательного заключения. Психологи традиционно проводят различие между восприятием и ощущением. Ощущение – это основные данные органов чувств, сырой материал, из которого извлекается знание (Д. Мак-Фарленд).

Разные авторы и разные физиологические, психологические и философские школы различно проводят границы между терминами «восприятие» и «ощущение». Еще более затрудняет понимание описываемых явлений одновременное существование латинизированных «калек» перцепция и сенситизация, значительно, но не полностью совпадающих с понятиями «восприятие» и «ощущение» (авторы).

Перцептивный мир (окружение) – первая задача при исследовании «окружения» состоит в идентификации всех воздействий окружающей среды, характерных для каждого животного ключевых стимулов и в построении из них мира, специфического для данного животного» (Якоб фон Юкскюль).

Работая с различными животными, мы должны очень осторожно делать заключения не только о чувствительности их сенсорных систем, но и о том, каким образом они используют тот или иной сенсорный вход (Д. Дьюсбери).

ОБУЧЕНИЕ ПО ТИПУ ИНСАЙТА – образование новой адаптивной реакции в результате инсайта.

Инсайт – в интуитивистской теории познания акт непосредственного постижения «озарения»; в гештальт-психологии момент решения мыслительной задачи как внезапного «замыкания поля» (Р. Хайнд).

ОРИЕНТИРОВОЧНАЯ РЕАКЦИЯ, ОРИЕНТИРОВОЧНЫЙ РЕФЛЕКС, РЕФЛЕКС «ЧТО ТАКОЕ» – см. исследовательское поведение.

ОТСТАВЛЕНИЕ – время между началом действия условного раздражителя и моментом присоединения к нему безусловного (Л.В. Крушинский).

ПАССИВНО-ОБОРОНИТЕЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ – прирожденный рефлекс рабской покорности. Нарочитая пассивность позы слабейшего естественно ведет к падению агрессивной реакции сильнейшего, тогда как хотя бы и бессильное сопротивление слабейшего усиливает раздражительное возбуждение сильнейшего (И.П. Павлов).

Пассивно-оборонительная реакция, очевидно, необязательно должна быть связана со слабым типом нервной системы (Л.В. Крушинский).

Пассивно-оборонительная реакция, являясь по сути собирательным описанием поведения подчинения, содержит не только врожденный, но и приобретенный компонент.

Поведение подчинения может быть адаптированной стратегией как на отдельных этапах, так и в течение всей жизни данного животного. Пассивно-оборонительная реакция может быть детерминирована генетически или выработана путем научения (авторы).

ПЕРЕАДРЕСОВАННАЯ АКТИВНОСТЬ – подавляемая реакция генерализуется, и ее начинают вызывать объекты, имеющие определенное сходство с тем объектом, который первоначально вызвал эту реакцию (Р. Хайнд).

Термин при всей своей адекватности трактуется, как нам кажется, излишне узко. Скорее следует говорить о генерализации реакции и соответственно о переносе ее при невозможности достичь объекта действия на любые другие объекты, позволяющие хоть как-то осуществить реакцию (авторы).

ПОДВИЖНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ – основной индикатор при оценке подвижности нервной системы – быстрота смены возбуждения и торможения (Л.В. Крушинский).

ПОДКРЕПЛЕНИЕ – подкреплением является любое событие, которое, сочетаясь с каким-нибудь видом поведения, будет делать его более частым (Б. Скиннер).

Подкрепление, побуждающее животное приближаться к стимулам, которые оно связывает с этим подкреплением, называется положительным. Если подкрепление заставляет животное в дальнейшем избегать данной ситуации, оно считается отрицательным. Отрицательное подкрепление (наказание) не ослабляет связи стимул – реакция, хотя иногда оно временно подавляет наказуемое поведение. Современные данные говорят о том, что наказание может быть эффективным с точки зрения модификации поведения, когда его сочетают с определенной реакцией (Д. Мак-Фарленд).

ПОДРАЖАНИЕ – обучение животного какой-либо реакции, изначальная вероятность которой низка, в результате наблюдения за этой реакцией у другого животного. Присутствие второго животного оказывает на поведение первого не только облегчающее, но и направляющее влияние (Д. Дьюсбери).

ПОИСКОВЫЙ ОБРАЗ – временный тип фильтрации стимулов, отличный от сравнительно постоянного опознания сигнальных раздражителей. Например, когда мы смотрим на фотографию замаскированных насекомых, то сначала можем не различить ни одного из них, потом вдруг видим одно, за ним другое и т. д. После этого нам кажется, что найти их на фотографии совсем нетрудно. У нас сформировался поисковый образ насекомого (Д. Мак-Фарленд).

Данное определение очень близко к понятию гештальт-образ, одному из ключевых в гештальт-психологии (авторы).

ПОЛИГАМИЯ – общий термин, включающий случаи, когда одна особь спаривается более чем с одной другого пола. При полигинии один самец спаривается с несколькими самками, а при полиандрии – одна самка с несколькими самцами (Д. Дьюсбери).

ПОЛОВАЯ ИНВЕРСИЯ – положительная корреляция между доминированием в агрессивных ситуациях и половым поведением, характерным для самцов (Р. Хайнд).

Авторы рассматривают половое поведение как неотъемлемую часть социополового поведения; при таком подходе термин не имеет смысла.

ПОТЕНЦИАЦИЯ ПРИВЫКАНИЯ – прогрессивное увеличение скорости привыкания при проведении повторного ряда сеансов по выработке привыкания и проб на спонтанное восстановление (Д. Дьюсбери).

ПОТРЕБНОСТЬ – специфическая (сущностная) сила живых организмов, обеспечивающая их связь с внешней средой для самосохранения и саморазвития, источник активности живых систем в окружающем мире (Словарь физиологических терминов).

Потребность является источником активности живых существ, запрограммирована генетически, определяется внутренним состоянием организма, абстрактна и может быть выражена только через мотивацию (авторы).

ПРАВИЛО ГЕТЕРОГЕННОЙ СУММАЦИИ – общее число реакций, вызываемых отдельными элементами сложного раздражителя, предъявляемыми последовательно, равно числу реакций, вызываемых ситуацией в целом. Этому противоречит правило гештальт-психологии, гласящее, что целое является большим, чем сумма его частей.

Здесь большое значение имеет онтогенез. Правило гетерогенной суммации зависит от возраста организма: чем возраст больше, тем менее адекватным оказывается это правило (Р. Хайнд).

ПРАВИЛО ЙЕРКСА–ДОДСОНА – оптимальный уровень мотивации для обучения решения какой-либо задачи понижается с повышением сложности этой задачи (Р. Хайнд).

ПРИВЫКАНИЕ (ГАБИТУАЦИЯ) – относительно устойчивое ослабление реакции вследствие многократного предъявления раздражителя без какого бы то ни было подкрепления (Р. Хайнд)

Уменьшение ответа можно считать истинным привыканием только в том случае, когда оно обусловлено изменениями в центральной нервной системе, а не адаптацией сенсорных органов или утомлением эффекторов (Д. Дьюсбери).

Это, по-видимому, наиболее простой вид обучения. В противоположность обычному обучению, которое состоит в появлении новых реакций и включении их в поведение, привыкание избавляет животное от необходимости реагировать на раздражители, не имеющие для него никакого значения (Р. Шовен).

ПРИНЦИП АНТИТЕЗЫ – две демонстрации, имеющие противоположное значение, должны различаться как можно больше; часто они включают движения, направленные в противоположные стороны (Ч. Дарвин).

ПРИОБРЕТЕННАЯ БЕСПОМОЩНОСТЬ – животное обучается тому, что два события не связаны между собой, т. е. следствие не связано либо с данной причиной, либо с целым классом причинных событий (действий), входящих в поведенческий репертуар животного, т. е. животное научается тому, что оно ничего не может сделать для улучшения ситуации (Д. Мак-Фарленд).

Приобретение опыта, из которого животное усваивает, что данная задача либо класс аналогичных задач принципиально не могут быть им решены. В результате животное старается избегать ситуаций, где подобная задача может возникнуть, если этого сделать не удается, развиваются анормальные и патологические состояния (авторы).

ПСЕВДОНАУЧЕНИЕ, ПСЕВДООБУСЛОВЛИВАНИЕ – усиление ответа на ранее неэффективный раздражитель в результате повторного его возникновения при действии другого стимула, с которым он не сочетался (Дьюсбери).

РАЗДРАЖИТЕЛЬ – факторы внешней среды и их изменения, которые оказывают на рецепторы влияние, выражающееся в изменении активности последних (Словарь физиологических терминов).

РАЗДРАЖИТЕЛИ ЗАВЕРШАЮЩИЕ – раздражители, возникшие в результате действий животного, прекращающие эти действия (Р. Хайнд).

РАЗДРАЖИТЕЛИ МОТИВИРУЮЩИЕ (СЕНСИБИЛИЗИРУЮЩИЕ) – раздражители, непрерывное действие которых определяет специфическое состояние реактивности (Р. Хайнд).

РАЗДРАЖИТЕЛИ РАЗРЕШАЮЩИЕ (ВЫЗЫВАЮЩИЕ) – раздражители, вызывающие у животного специфическую реакцию (Р. Хайнд).

РАЗНОСТНЫЙ (ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫЙ) ПОРОГ, ПОРОГ РАЗЛИЧЕНИЯ – величина, на которую надо изменить интенсивность стимула, чтобы вызвать другое ощущение (Д. Мак-Фарленд).

Минимальное различие между стимулами, необходимое для обеспечения разных реакций на эти стимулы (Словарь физиологических терминов).

РАСТОРМАЖИВАНИЕ (ДЕГАБИТУАЦИЯ) – внезапное восстановление исчезнувшей реакции в результате применения совсем нового (обычно очень интенсивного) стимула (Д. Дьюсбери).

РЕГРЕССИЯ – проявление у взрослого животного ювенильных форм поведения. У взрослых животных сохраняются, хотя и в скрытом виде, механизмы, контролирующие ювенильные виды активности. Они проявляются, когда возникают препятствия при осуществлении поведенческого акта, характерного для поведения взрослого (Р. Хайнд).

Кроме того, ювенильные формы поведения в норме входят в ряд лояльных демонстраций, в том числе в демонстрации просьбы и ухаживания (авторы).

РЕЛИЗЕРЫ – специальные сигналы животных, ключевые раздражители, автоматически вызывающие реакции у их сородичей. Термин часто употребляется К. Лоренцем применительно к его исследованиям инстинкта (Д. Шовен).

РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПОВЕДЕНЧЕСКИЙ АКТ (РПА) – конкретная совокупность безусловных и условных рефлексов разной степени сложности, сложившаяся в течение жизни особи и осуществляемая в привычных условиях (авторы).

РИТУАЛИЗАЦИЯ – эволюционный процесс, в результате которого какая-либо форма поведения изменяется таким образом, что либо становится сигналом, используемым для общения, либо усиливает свою эффективность в качестве такого сигнала. В период перехода от первоначальной функции данной формы поведения к его новой сигнальной функции происходят количественные микроэволюционные изменения (например, изменения порога, частоты, скорости, выраженности или повторности действия) (Д. Дьюсбери).

Хайнд и Тинберген отмечают три особенности, характерные для ритуализации демонстративного поведения:

1. Развитие бросающихся в глаза структур.

2. Схематизация движений.

3. Эмансипация. В процессе ритуализации, по мере того как данная форма поведения начинает функционировать в новом контексте, она «эмансипируется», т. е. становится независимой от первоначального мотивационного контекста. Так, например, какая-либо демонстрация, возникающая на основе смещенной активности, проявляется уже не в конфликтных ситуациях, а в связи с ухаживанием или в каком-нибудь ином случае (Д. Дьюсбери).

СЕНСИТИЗАЦИЯ – увеличение силы ответа, первоначально вызывавшегося условным стимулом в результате сочетания последнего с безусловным стимулом и безусловным рефлексом. Она отличается от классического условного рефлекса тем, что здесь усиливается ответ, специфичный для условного стимула, а не для безусловного стимула (Д. Дьюсбери).

Под сенситизацией понимают и совершенно иное явление: обострение (усиление) чувствительности, являющееся результатом либо адаптации, либо создания оптимальных условий для восприятия конкретных раздражителей. Так, сенситизация наступает в результате темновой адаптации (Словарь физиологических терминов).

СЕНСОРНОЕ ПРЕДОБУСЛОВЛИВАНИЕ – два условных стимула (УС1 и УС2) применяются вместе много раз до того, как в опыт вводится безусловный стимул (БС). За совместным предъявлением УС1 и УС2 следует сочетание УС1 с БС. В заключительной части опыта измеряется сила условного рефлекса в ответ на УС2 (Д. Мак-Фарленд).

Из опыта следует, что для образования связи между двумя нейтральными стимулами нет необходимости в подкреплении.

СИЛА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ – под силой нервной системы понимается «работоспособность нервной системы», определяемая пределом возбуждения нейрона мозга и возможностью тормозного процесса купировать застойное возбуждение.

Сила нервной системы имеет значение и при выработке индивидуально приобретенных навыков. При легких условиях обучения, когда дни обучения чередуются с днями отдыха, между успехом обучения и силой нервной системы не наблюдалась положительная корреляция. Однако в более трудных условиях удавалось обнаружить положительную корреляционную связь (Л.В. Крушинский).

Сила нервной системы определяется как интервал между нижним и верхним порогом возбуждения (авторы).

СМЕЩЕННАЯ АКТИВНОСТЬ – поведение, наблюдаемое у животных в конфликтных ситуациях, никак не связанное ни с одной из конфликтных тенденций. Большинство видов смещенной активности представляет собой наиболее легко вызываемые и наиболее часто выполняемые животным поведенческие акты (Р. Хайнд).

По нашему мнению, смещенная активность возникает не только в конфликтных ситуациях, но и в результате нерешения задачи целиком или в какой-то ее части (см. фрустрация) (авторы).

СОЦИАЛИЗАЦИЯ – многоступенчатый процесс, в ходе которого складывается личность социального животного и образуются связи между ним и его окружением (авторы на основе Вулпи, Гинсбурга).

Социализация обладает чувствительными (критическими) периодами.

СОЦИАЛЬНАЯ ДЕПРИВАЦИЯ – лишение или резкое ограничение социальных контактов (авторы).

СОЦИАЛЬНОЕ ОБЛЕГЧЕНИЕ – присутствие или поведение другой особи повышает вероятность, степень проявления или частоту какой-либо формы поведения. Можно разделить на «эффект аудитории», когда «облегчающие особи являются пассивными наблюдателями» и «эффект совместного действия», когда обе особи участвуют в одном и том же поведении (Д. Дьюсбери).

Следует дополнить, что для видов, образующих сложные социальные структуры, социальное облегчение возможно только при наличии личного знакомства и доверия как в случае «аудитории», так и «сотрудников». Это верно и для очень близкого понятия ПОДРАЖАНИЕ (авторы).

СОЦИАЛЬНЫЙ ДИСТРЕСС – один из видов эмоционального стресса, при котором в качестве стрессора выступает социальное окружение особи (избыточные либо неудовлетворяющие животное социальные контакты) (авторы).

СОЦИАЛЬНЫЙ КОНТАКТ – процесс получения социальной информации различными способами, напряженность и знак социального контакта (положительный или отрицательный) зависят от его контекста и объема полученной информации (авторы).

СПОНТАННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ – если после повторного стимула и привыкания к нему этот стимул больше не предъявляется, то реакция имеет тенденцию возобновляться при новом воздействии стимула. В определенных пределах можно утверждать, что, чем дольше стимул отсутствовал, тем более вероятно, что он снова вызовет первоначальную реакцию (Д. Дьюсбери).

СТЕРЕОТИПИЗАЦИЯ – регулярная повторяемость поведенческих актов, в основе которой лежит минимизация расходования энергии при достижении определенной биологической потребности (А. Батуев).

Не путать со стереотипией – формой смещенной активности, когда стереотипизация происходит в неадекватном контексте (авторы).

СТИМУЛ – с точки зрения этологии сигнальный или «пусковой» раздражитель, высвобождающий стереотипные последовательности реакций путем воздействия на врожденные «разрешающие» механизмы, что приводит к растормаживанию поведения (Д. Дьюсбери).

Данное определение непротиворечиво, но слишком узко. За его рамками остаются стимулы, побуждающие животное находить решение впервые предъявляемой задачи. Стимул – раздражитель, отвечающий той или иной потребности и включающий конкретную мотивацию (авторы).

Стимул – агент внешней или внутренней среды организма, который, действуя на ткани или организм в целом, вызывает реакцию. По биологическому значению делятся на адекватные и неадекватные (Словарь физиологических терминов).

СТРЕСС-ФАКТОР – различные неспецифические раздражители, которые приводят к глубоким нарушениям регуляторных механизмов организма (Л.В. Крушинский).

СТРЕСС ЭМОЦИОНАЛЬНЫЙ – общая системная реакция организма, развивающаяся в ответ на действие стресс-факторов (стрессоров).

При этом надо иметь в виду, что не само по себе воздействие, а именно отношение к нему, негативная оценка с сенсорной, психологической или социальной точки зрения является причиной эмоционально-стрессовой реакции организма (А. Батуев).

ТАКСИСЫ – врожденные, генетически фиксированные реакции, проявляющиеся в ответ на ключевые раздражители, которые и определяют вектор протекания реакции (Батуев).

Таксисы являются основной двигательной реакцией наиболее просто устроенных животных и способных к самостоятельному передвижению клеток организма. Движение осуществляется в данном случае по или против градиента раздражителя. У высших позвоночных таксисы сохраняются в виде вспомогательных и самосохранительных реакций в ответ на воздействие простых, но крайне значимых раздражителей. Принято деление на положительные и отрицательные таксисы (авторы).

ТЕРГОРОВАЯ РЕАКЦИЯ – нанесение запаха на свое тело с помощью потирания (не обязательно это падаль или экскременты). Известна у многих видов млекопитающих. Несет различные функции, например: хищник наносит на себя сильно привлекающие жертву вещества (выделения мускусных желез), собака, извалявшись в найденной падали, помогает другим членам стаи найти корм, нанося на себя пахучие вещества, животное может избавляться от эктопаразитов (Е. Котенкова).

ТЕРМОРЕЦЕПЦИЯ – способность распознавать изменения температуры вне и внутри организма. У млекопитающих специальные тепловые и холодовые рецепторы распределены по коже, причем тепловые обычно залегают глубже холодовых. Имеются также рецепторы в глубине тела, которые могут вызывать дрожь, даже если температура кожных и мозговых рецепторов не изменяется. Терморецепторы спинного мозга влияют на дрожь, отдышку и кровоток, причем эти же функции дублируются терморецепторами гипоталамуса (Д. Мак-Фарленд).

ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ ИЕРАРХИЯ – в жестких линейных иерархических структурах только высокоранговые особи обладают определенной территорией, низкоранговые вытесняются на периферию (А. Хеймер; Этологический словарь).

ТЕРРИТОРИЯ – местообитание животных, определенным образом выделенное и защищаемое от других особей того же вида. Территория подразделяется на индивидуальные, семейные или групповые участки. Можно говорить о сезонных и постоянных территориях (А. Хеймер; Этологический словарь; Биологический энциклопедический словарь).

ТЕСТ «ОТКРЫТОГО ПОЛЯ» – состоит в регистрации поведения крыс, которых помещают в непривычную для них обстановку: в ярко освещенную круглую выгородку диаметром около двух метров. Подсчет актов дефекации и мочеиспускания служит для оценки пассивно-оборонительного поведения («эмоциональность»), а число перемещений животного по выгородке – для оценки двигательной активности. Метод разработан Холлом в 1934 г. (Л. Бондарчук).

Тест «открытого поля» с соответствующими поправками пригоден для анализа поведения других групп млекопитающих (Р. Шовен).

ТИП ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ – все особенности условно-рефлекторной деятельности собак сводятся к четырем основным типам. В основу деления положена оценка 1) силы процессов возбуждения и торможения; 2) уравновешенность процессов между собой; 3) подвижность процессов (И.П. Павлов).

УНИТАРНЫЕ РЕАКЦИИ – сплав врожденных и приобретенных реакций поведения, соотношение которых не строго фиксировано.

Унитарные реакции направлены на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных формах своего осуществления имеет сходный конечный результат. Безусловно-рефлекторный компонент унитарной реакции отражает результат видового приспособления предшествующих поколений к условиям обитания данного вида, условно-рефлекторный придает этой реакции необходимую пластичность, благодаря которой животное приспосабливается к конкретным условиям существования (Л.В. Крушинский).

Для описания сходного круга явлений авторы используют термин «рефлекторный поведенческий акт».

УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС – различают классический условный рефлекс и инструментальный условный рефлекс. При выработке классического условного рефлекса последовательность событий в опыте никак не зависит от поведения животного. Типичный опыт по выработке классического условного рефлекса начинается с безусловного стимула (БС), который вызывает совершенно определенный ответ (безусловный рефлекс, БР). Например, предъявление мясного порошка (БС) вызывает у собаки выделение слюны (БР). Затем, на протяжении ряда проб, почти одновременно с БС, предъявляют второй стимул, который, как правило, не вызывает БР (условный стимул, УС). В опыте со слюновыделением у собак УС – это звук, который включали чуть раньше, чем предъявлялся мясной порошок – БС. В результате повторяющегося сочетания БС и УС появляется условный рефлекс, который вызывается УС. В опыте с собаками звук начинает вызывать слюноотделение. Условный рефлекс подобен, но не всегда идентичен безусловному рефлексу.

Условные рефлексы, образовавшиеся у животного не путем непосредственного воздействия на него условных и безусловных раздражителей, а лишь в результате наблюдения за тем, как реагируют на них другие животные, называются имитационными или подражательными.

ФЕРОМОНЫ – химические сигналы, с помощью которых осуществляется обмен информацией между разными особями одного вида. Сигнализирующие феромоны оказывают более или менее быстрое воздействие на поведение животного-реципиента. Запускающие феромоны включают гормональную активность, которая внешне в виде изменений поведения может появиться только позднее. Феромоны следует отличать от алломонов (Д. Дьюсбери).

ФАСИЛИТАЦИЯ – облегчение запуска именно данной реакции (А. Батуев).

ФОТОРЕЦЕПЦИЯ – способность обнаруживать электромагнитное излучение. Электромагнитный спектр имеет широкий диапазон, и видимая часть составляет очень малую долю (Д. Мак-Фарленд).

Физико-химический процесс поглощения света и возникновения генераторного потенциала в наружных сегментах палочек и колбочек, составляющих две различные группы фоторецепторов. Один из важнейших и древнейших видов чувствительности, который возник еще на уровне простейших животных организмов (Словарь физиологических терминов).

По нашему мнению, второе – традиционное – определение значительно удобнее в работе.

ФРУСТРАЦИЯ – невозможность завершить какую-либо последовательность поведенческих актов из-за физического препятствия, отсутствия соответствующего раздражителя и т. д. В результате фрустрации может возникнуть исследовательское поведение, поведение по типу «проб и ошибок», реакции на раздражители, которые в норме неадекватны, смещенная активность или агрессивное поведение.

Фрустрации в большей степени, чем конфликтной ситуации, присуще усиление интенсивности поведения (Р. Хайнд).

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АВТОНОМИЯ – сохранение реакции в том случае, когда отсутствуют первоначально вызвавшие ее факторы. Предполагается, что происходит изменение основы этой реакции (Р. Хайнд).

ХЕМОРЕЦЕПЦИЯ – способность распознавать химические вещества и определять их концентрацию. Собственно говоря, любую нервную клетку можно считать хеморецептором, так как она специфически реагирует на вещества, выделяемые другими нервными клетками (Д. Мак-Фарленд).

В этологии хеморецепция обычно рассматривается как функция организма в целом. В узком смысле – как реакция на феромоны и алломоны, в широком – как способность распознавать запахи и вкусы, выделяя значимые раздражители (авторы).

ХОМИНГОВАЯ ОРИЕНТАЦИЯ – способность новорожденного животного с недоразвитыми системами зрительного и слухового восприятия различать признаки своей гнездовой территории по термотактильным и обонятельным раздражениям (А. Батуев).

ЦИРКАДНЫЙ РИТМ – говоря о периодических процессах, происходящих в живых организмах, пользуются термином «суточный ритм», хотя продолжительность этих процессов редко равняется 24 часам.

Английские исследователи ввели более точный термин «циркадный ритм», образованный от латинских слов «около суток» (Р. Шовен).

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ ПЕРИОДЫ – периоды онтогенеза, во время которых организм особенно восприимчив к влияниям среды.

У развивающегося организма можно наблюдать успешное научение и хорошее сохранение навыков, если специфическое воздействие происходит в надлежащую фазу развития, и ничего этого нет или почти нет, если такое развитие произошло слишком рано или слишком поздно. Понятие чувствительного периода часто тесно связано с понятием импринтинга (Д. Дьюсбери).

Импринтинг, безусловно, происходит в чувствительный период, однако это понятие не исчерпывается импринтингом. Стадии социализации, пробуждение основных мотиваций – вот другие примеры чувствительных периодов (авторы).

ЭВОЛЮЦИОННО-СТАБИЛЬНАЯ СТРАТЕГИЯ (ЭСС) – это стратегия, которая возникла в процессе эволюции и которую невозможно улучшить какой-либо другой возможной альтернативной стратегией, при условии, что достаточное число членов популяции приняло ее. В том случае, если наилучшая стратегия для особи зависит от стратегий, принятых другими членами популяций, результирующей ЭСС может быть смешанная стратегия (Д. Мак-Фарленд).

ЭКСТРАПОЛЯЦИЯ – определение закономерности изменения некоторой величины или явления в будущем на основании знания закономерности ее изменения в прошлом, вынесение известной на определенном отрезке функции за ее пределы (Л.В. Крушинский).

ЭЛЕМЕНТАРНАЯ РАССУДОЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ – форма высшей нервной деятельности, посредством которой без специального обучения возможно решение многообразных задач, характеризующихся определенной логической связью элементов, лежащих в их основе. Переизбыточное число нейронов в мозге является необходимым условием для возможности восприятия всех многообразных деталей окружающей среды при улавливании тех законов, которые лежат в их основе. Большие размеры мозга являются также существенным условием, необходимым для упорядоченности его функций при рассудочной деятельности (Л.В. Крушинский).

Но различие в весе мозга не является ведущим фактором у особей, принадлежащих к одному виду в решении элементарной логической задачи (Л.В. Крушинский).

В различных работах Крушинского была показана большая трудность использования элементарной рассудочной деятельности, животные прибегали к ней для решения задач лишь в случаях, когда иные пути решения не работали, преимущественно сталкиваясь с новизной.

ЭНГРАММА (СЛЕД ПАМЯТИ) – некое физическое проявление факта обученности, которое можно обнаружить, исследуя изменения в мозгу подопытного животного. Например, механизм привыкания у многих животных связан с угнетением активности синапса между двумя нейронами. В основе его лежит уменьшение количества выделяемого медиатора в результате повторного возбуждения (Р. Томпсон).

Проводились исследования в области химической основы научения и памяти, связанные с попытками перенести след памяти из одного организма в другой. Есть данные, что животные, которым был введен экстракт мозга обученных особей, превосходят при тестировании животных, получивших экстракт мозга необученных особей. Этот феномен наблюдался так часто и в столь многих лабораториях, что его нелегко расценивать как полный артефакт.

Природа химических веществ, лежащих в основе этого явления, еще окончательно не установлена (У. Смит).

ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ РАЗВИТИЯ ПОВЕДЕНИЯ – эпигенетический подход подразумевает, что все реактивные системы организма формируются в процессе онтогенеза и что развитие связано с интеграцией воздействий со стороны внутриорганизменных процессов и стимулирующих внешних влияний. При этом считается, что эффекты генов зависят от условий внешней среды и генотип может вступать в разного рода взаимодействия в зависимости от существующих внешних условий. С точки зрения эпигенетика внешняя среда не просто поддерживает развитие, а активно участвует в определении самой структуры и организации каждой из реактивных систем (X. Молтз).

При построении своей модели поведения авторы сочли необходимым выделить чисто врожденные компоненты поведения, приобретенные в ходе обучения, и огромный комплекс врожденно-приобретенных элементов поведения (которые максимально близко совпадают с эпигенетической концепцией), подчеркиваем, что элементарная рассудочная деятельность является совершенно особой формой поведения (авторы).

ЭТОЛОГИЯ – объективное исследование поведения животных и человека с биологической точки зрения с особым акцентом на изучение видоспецифического поведения, его адаптивности (функциональности) и эволюции (А. Неймер).

Наука о поведении животных, занимающаяся анализом генетически обусловленных компонентов поведения и проблемами его эволюции. Традиционным для этологии является исследование поведения животных в естественной среде их обитания, но при изучении поведения животных в процессе индивидуального развития организма используются и лабораторные методы, такие, как воспитание животного в изоляции от действия тех или иных факторов внешней среды (Словарь физиологических терминов).

Во втором определении под генетически обусловленным имеется в виду не врожденное поведение, но видоспецифическое. На современном этапе этология все чаще прибегает к использованию методов смежных дисциплин, провести границу между ней и другими школами исследования поведения оказывается все сложнее, в связи с этим разные авторы приводят во многом не совпадающие определения этологии (авторы).