Макроэлементы

Содержание отдельных элементов в различных органах растений сильно варьирует и зависит от этапа онтогенеза и от условий внешней среды. Наиболее богаты минеральными элементами листья, у которых зола может составлять от 3 до 15% от массы сухого вещества. Минимальная же концентрация зольных элементов (0.4-1%) обнаруживается в стволах древесных растений.

Азот. Этот элемент входит в состав аминокислот, амидов, белков, нуклеиновых кислот, нуклеотидов и многих других жизненно важных органических соединений. Для растений азот является самым дефицитным элементом питания. Поэтому в обмене веществ азот используется растениями очень экономно и заменяется, где это возможно, на безазотистые соединения. В составе полисахаридов растительной клеточной стенки нет гексозоаминов, входящих в мукополисахариды животных, хитин членистоногих и грибов, а также муреин бактерий. У растительных организмов, в отличие от животных, в продуктах выделения практически нет азотистых веществ. Процессы распада азотистых соединений в растительных клетках завершаются образованием аммиака, который может сразу же реутилизироваться.

При недостатке азота тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновременно уменьшается ветвление корней, однако при этом соотношение массы корневой системы к надземной части может возрастать. Одно из ранних проявлений дефицита азота — бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза хлорофилла. Длительное азотное голодание приводит к гидролизу белков и разрушению хлорофилла в нижних листьях и оттоку образующихся азотных соединений к молодым тканям. При этом в зависимости от вида растения окраска нижних листьев приобретает желтые, оранжевые или красные тона. При более сильном азотном голодании появляются некрозы, ткани высыхают и отмирают. Дефицит азота ускоряет развитие растения и созревание семян.

Корни растений способны поглощать из почвы азот в форме аниона NО₃^- и катиона NН₄⁺. Основными же формами азота на Земле являются прочно связанный азот литосферы и молекулярный азот (N₂) атмосферы. Молекулярный азот растениями непосредственно не усваивается и переходит в доступную форму только благодаря деятельности азотфиксирующих микроорганизмов. В 1 га пахотного чернозема в среднем содержится до 200 кг доступного для растений азота. На подзолистых почвах его в 3-4 раза меньше.

Ион NО₃^- очень подвижен, вымывается в глубокие слои почвы и может попадать в водоемы. Содержание нитратов в почве особенно возрастает весной, когда создаются благоприятные условия для деятельности нитрифицирующих бактерий. Катион NН₄⁺ в почве менее подвижен, хорошо адсорбируется на почвенных коллоидах, меньше вымывается, его концентрация в почвенном растворе значительно выше, чем нитрата. Для своего питания растения нуждаются в значительных количествах азота. Так, растения кукурузы при среднем урожае зерна 35 ц/га и вегетативной массе 50 ц/га выносят с 1 га около 85 кг азота. Поэтому при возделывании сельскохозяйственных культур необходимо вносить азотные удобрения.

Фосфор. Этот элемент входит в состав нуклеиновых кислот, белков, фосфолипидов, фосфорных эфиров, сахаров, нуклеотидов, фитина и других соединений. В растительных тканях фосфор присутствует в органической форме и в виде ортофосфорной кислоты и ее солей. Фосфор поглощается в окисленной форме (анионы ортофосфата Н₂РО₄^- или НРО₄^2-). В таком виде он включается в состав органических молекул и переходит от одного соединения к другому, не претерпевая при этом никаких изменений.

Запасы фосфора в пахотном слое почвы относительно невелики и составляют 2-4 т/га (в пересчете на Р₂О₅). Из этого количества 2/3 приходится на минеральные соли ортофосфорной кислоты, а 1/3 — на органические соединения, содержащие фосфор. Фосфорные соединения в основном слабо растворимы в почвенном растворе. Это, с одной стороны, снижает потери фосфора из почвы за счет вымывания, но с другой — ограничивает возможности его поглощения корневой системой растения.

Основной природный источник поступления фосфора в пахотный слой почвы — это материнская почвообразующая порода, где он содержится главным образом в виде апатитов. Трехзамещенные фосфорные соли кальция и магния, а также железа и алюминия слабо растворимы в воде и мало доступны для растений. Особенно много таких солей в кислых почвах. Двухзамещенные и особенно однозамещенные кальциевые и магниевые соли ортофосфорной кислоты, а тем более фосфорные соли калия, натрия и аммония хорошо растворимы в воде и доступны для поглощения корневой системой растений.

Фосфор, как и азот, легко перераспределяется между органами растения, оттекая из стареющих листьев к молодым, в конусы нарастания и формирующиеся плоды. Основной формой, в которой у растений запасается фосфор, является фитиновая кислота.

В растительном организме с участием фосфора происходит два типа реакций: процессы первичного фосфорилирования органических соединений и процессы переноса остатка фосфорной кислоты от одной молекулы к другой. Фосфат постоянно циркулирует между органическим и минеральным пулом, включаясь и высвобождаясь, например в АДФ и АТФ, и обслуживая таким образом энергетический обмен клетки. Фосфор играет особую роль в энергетическом обмене, поскольку энергия в клетке запасается именно в форме высокоэнергетических эфирных связей фосфора (С—О~Р), в пирофосфатных или полифосфатных связях. Такой способ запасания энергии в живых системах является универсальным и используется почти во всех метаболических превращениях.

Уникальной функцией фосфора является его участие в фосфорилировании белков с помощью протеинкиназ — одной из наиболее важных посттрансляционных модификаций белков. Фосфорилирование, например, ряда мембранных белков вызывает изменение их заряда, энзиматических или транспортных функций.

В нуклеиновых кислотах остатки фосфорной кислоты входят в состав ДНК и РНК. Фосфат обусловливает гидрофильность фосфолипидов, тогда как остальная часть молекулы липофильна. В мембранах фосфолипиды ориентируются полярно: остатки фосфорной кислоты находятся снаружи, а липофильная часть молекулы удерживается в липидном бислое.

Калий. Концентрация калия в клетке в 100-1000 раз превышает его содержание во внешней среде. Поэтому в мембранах клеток, контактирующих с почвенным раствором, функционирует мощнейшая система ионных насосов, обеспечивающих накопление ионов К⁺ внутри растительного организма.

Содержание калия в почве больше запасов фосфора и азота в 5-50 раз. В почве он находится в минералах, в коллоидных частицах (обменном и необменном состоянии) и в доступных для растений минеральных солях почвенного раствора. По мере потребления доступных форм калия его запасы пополняются обменным пулом этого катиона, а при уменьшении последнего — за счет различных форм связанного калия. Попеременное высушивание и увлажнение почвы, деятельность корневой системы и микрофлоры способствуют переходу калия в доступные для растения формы.

Критический период в снабжении растений калием приходится на первые две недели роста после появления всходов. Наибольшее же его количество поглощается, как правило, в период интенсивного нарастания вегетативной массы. Особенно высока концентрация калия в овощных культурах — огурцах, томатах, капусте. Однако потребление калия подсолнечником превосходит все остальные культуры.

При недостатке калия листья начинают желтеть с краев, затем их края и верхушки приобретают бурую окраску, иногда с красными «ржавыми» пятнами и выглядят как бы обожженными, на завершающем же этапе калиевого голодания эти участки отмирают. Дефицит калия тормозит процессы деления и растяжения клеток, что приводит к образованию розеточных форм растений. Недостаток его угнетает проявление доминирующего эффекта апикальной почки. Калиевое голодание снижает также интенсивность фотосинтетических процессов, прежде всего, за счет уменьшения скорости оттока ассимилятов.

В растении калий концентрируется в растущих тканях с интенсивным обменом веществ — меристемах, камбии, молодых листьях, побегах, почках. В клетке он составляет основную часть катионов, около 80% его сосредоточено в вакуоли. Калий находится в основном в ионной форме, имеет очень высокую подвижность и хорошо реутилизируется. Передвижению калия из старых в молодые листья способствует натрий, который замещает его в тканях растений, прекративших рост.

Около 20% калия адсорбировано на коллоидах цитоплазмы. Небольшая часть его (около 1%) прочно связана с белками митохондрий и хлоропластов и стабилизирует структуру этих органелл. Дефицит калия нарушает ламеллярно-гранулярное строение хлоропластов и мембраны митохондрий. Известно более 60 ферментов, для работы которых необходимо присутствие ионов К⁺. Он необходим в процессах включения фосфата в органические соединения, для синтеза белков, полисахаридов и многих других реакций.

Калий служит главным потенциалобразующим ионом в процессах электрогенеза растительной клетки, поскольку является основой ионной асимметрии между клеткой и внешней средой. К⁺ служит также противоионом при нейтрализации отрицательных зарядов органических и неорганических анионов.

Важную роль он играет в регуляции поглощения и транспорта воды по растению, поскольку влияет на водный потенциал растительных клеток. Калий способствует гидратации коллоидов цитоплазмы, регулируя ее водоудерживающую способность. Поступление воды в растение в результате корневого давления на 3/4 обусловлено присутствием в сосудах ксилемы именно ионов К⁺. Он имеет важное значение в процессе открывания и закрывания устьиц. На свету его концентрация в вакуоли возрастает, вода начинает входить в замыкающие клетки, вызывая увеличение тургорного давления и открывание устьиц. В темноте калий выходит из замыкающих клеток, тургорное давление падает и устьица закрываются

Кальций. По отношению к кальцию растения делятся на три группы: кальциефилы, кальциефобы и нейтральные виды. Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, конопля; гораздо меньше — злаки, лен, сахарная свекла. В тканях двудольных растений кальция больше, чем в тканях однодольных. В растении кальций накапливается в старых тканях и органах и не реутилизируется. По мере старения клеток кальций концентрируется в вакуоли и связывается там в виде нерастворимых солей органических кислот. Большое количество кальция связывается с элементами клеточной стенки, в частности с пектиновыми веществами.

От недостатка кальция страдают в первую очередь молодые меристематические ткани и корневая система. При его дефиците резко возрастает текучесть мембран, нарушаются процессы мембранного транспорта и биоэлектрогенеза, тормозятся деление и растяжение клеток, прекращаются процессы корнеобразования. Недостаток кальция приводит к набуханию пектиновых веществ и нарушению структуры клеточных стенок. На плодах появляются некрозы. Листовые пластинки при этом искривляются и скручиваются, кончики и края листьев вначале белеют, а затем чернеют. Корни, листья и отдельные участки стебля загнивают и отмирают.

Большинство почв богато кальцием, и поэтому резко выраженное кальциевое голодание встречается редко, например на сильнокислых или засоленных почвах, а также на торфяниках. Именно кальций чаще всего выступает в роли балансного иона при создании физиологической уравновешенности ионного состава среды, поскольку его содержание в почве достаточно велико.

Ионам Са²⁺ принадлежит важная роль в регулировании поглощения ионов клетками растений. Избыточное содержание многих токсичных для растения катионов (алюминия, марганца, железа и др.) может нейтрализоваться за счет связывания с клеточной стенкой и вытеснения из нее ионов Са²⁺ в раствор.

Кальций имеет важное значение в процессах клеточной сигнализации как вторичный посредник. Ионы Са²⁺ обладают универсальной способностью в проведении самых различных сигналов, оказывающих на клетку первичное воздействие, — гормонов, патогенов, света, гравитационных и стрессовых воздействий

Очень многие внешние воздействия приводят к локальному повышению концентрации цитоплазматического кальция и взаимодействию его с различными кальций-связывающими белками, одни из которых сами меняют свою активность, а другие опосредуют эффект этого катиона на многочисленные молекулярные мишени. В растениях Са-модулируемые белки представлены белком кальмодулином, Са-зависимой кальмодулин-независимой протеинкиназой и протеинкиназой С.

Очень чувствителен к изменению содержания цитозольного кальция цитоскелет. Локальные изменения концентрации ионов Са²⁺ в цитоплазме играют чрезвычайно важную роль в процессах сборки (и разборки) актиновых и промежуточных филаментов, организации кортикальных микротрубочек. Кальций-зависимое функционирование цитоскелета имеет место в таких процессах, как циклоз, движение жгутиков, клеточное деление, полярный рост клеток. Структура цитоскелета регулируется не только ионами кальция, но и другими вторичными посредниками. Известно, что если сборка актиновых сетей активируется кальцием, то процесс их разборки осуществляется с участием полифосфоинозитидов.

Сера. Этот элемент поглощается растениями только в окисленной форме — в виде сульфат-иона (SO₄^2-). Сера содержится в растениях в двух формах — окисленной (сульфат) и восстановленной. Основная часть поглощенного корнями сульфата перемещается в надземную часть растения по сосудам ксилемы к молодым тканям, где он интенсивно включается в обмен веществ. Попадая в цитоплазму, сульфат восстанавливается с образованием сульфгидрилъных групп органических соединений (R-SH). Из листьев сульфат и восстановленные формы серы могут перемещаться как акропетально, так и базипетально в растущие части растения и в запасающие органы. В семенах сера находится преимущественно в органической форме. Доля сульфата минимальна в молодых листьях и резко возрастает при их старении в связи с деградацией белков. Сера, как и кальций, не способна к реутилизации и поэтому накапливается в старых тканях растения.

Сульфгидрильные группы входят в состав аминокислот, липидов, кофермента А и некоторых других соединений. Потребность в сере особенно высока у растений, богатых белками, например у бобовых растений и у представителей семейства крестоцветных, которые в больших количествах синтезируют серосодержащие горчичные масла. Она входит в состав аминокислот цистеина и метионина, которые могут находиться как в свободном виде, так и в составе белков. В клетке наибольшее число тиоловых (—SH) групп приходится на долю трипептида глутатиона (глу-цис-гли).

Одна из основных функций серы связана с формированием третичной структуры белков за счет ковалентных связей дисульфидных мостиков, образуемых между остатками цистеина. Она входит в состав ряда витаминов (липоевой кислоты, биотина, тиамина). Еще одна важная функция серы заключается в поддержании определенной величины окислительно-восстановительного потенциала клетки.

Недостаточное снабжение растений серой тормозит синтез белков, снижает интенсивность фотосинтеза и скорость ростовых процессов. Внешними симптомами дефицита серы являются бледные и пожелтевшие листья, что проявляется вначале у самых молодых побегов.

В почве сера находится в неорганической и органической формах. В большинстве почв преобладают органические формы серы растительных и животных остатков. Основные формы неорганической серы в почве — сернокислые соли кальция, магния и натрия. Они могут находиться в почвенном растворе или быть связанными почвенными коллоидами. В засоленных почвах содержание сульфата натрия может достигать 60% от массы почвы. На затопляемых почвах сера находится в восстановленной форме (FeS, FeS₂ или Н₂S).

Магний. По содержанию в растениях магний занимает четвертое место после калия, азота и кальция. Особенно много его в молодых клетках, генеративных органах и запасающих тканях. Накоплению магния в растущих тканях способствует его сравнительно высокая подвижность в растении, что позволяет реутилизировать этот катион из стареющих органов. Однако степень реутилизации магния значительно ниже, чем азота, фосфора и калия, поскольку часть его образует нерастворимые и не способные к перемещению по растению оксалаты и пектаты.

В семенах большая часть магния находится в составе фитина. Около 10-15% Mg входит в состав хлорофилла. Эта функция магния уникальна, и никакой другой элемент не может заменить его в молекуле хлорофилла. Исключение составляет цинк, обнаруженный в составе бактериохлорофилла у аэробной бактерии Acidiphilum rubrum. Участие магния в обмене веществ растительной клетки связано с его способностью регулировать работу ряда ферментов. Магний является кофактором почти всех ферментов, катализирующих перенос фосфатных групп, необходим для работы многих ферментов гликолиза и цикла Кребса, а также спиртового и молочнокислого брожения. Магний в концентрации не менее 0.5 мМ требуется для формирования рибосом и полисом, активации аминокислот и синтеза белков. При повышении концентрации магния в растительных клетках активируются ферменты, участвующие в метаболизме фосфата, что приводит к возрастанию содержания в тканях органических и неорганических форм фосфорных соединений.

Магниевое голодание растения испытывают в основном на песчаных и подзолистых почвах. Недостаток его в первую очередь сказывается на фосфорном обмене и соответственно на энергетике растения, даже если фосфаты в достаточном количестве имеются в питательном субстрате. Дефицит магния также тормозит превращение моносахаридов в полисахариды и вызывает серьезные нарушения в процессах синтеза белка. Магниевое голодание приводит к нарушению структуры пластид — граны слипаются, ламеллы стромы разрываются и не образуют единой структуры, вместо них появляется много везикул.

Внешним симптомом дефицита магния является межжилковый хлороз, связанный с появлением пятен и полос светло-зеленого, а затем желтого цвета между зелеными жилками листа. Края листовых пластинок при этом приобретают желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет. Признаки магниевого голодания вначале проявляются на старых листьях, а затем распространяются на молодые листья и органы растения, причем зоны листа, прилежащие к сосудам, дольше остаются зелеными.

Кремний. Этот элемент содержится во всех растениях и накапливается в больших количествах в клеточных стенках. Кремний откладывается в клеточной стенке и межклетниках в виде гидратированных аморфных силикатов (SiO₂*nН₂О). Он способен также образовывать комплексы с полифенолами и, подобно лигнину, обеспечивать механическую прочность клеточной стенки — ее жесткость и эластичность. Растения, накапливающие Si, имеют очень прочные стебли (например, соломина злаков). Кремний способствует повышению устойчивости растений к грибным заболеваниям. Диатомовые водоросли строят свои оболочки, концентрируя его из окружающей среды. Дефицит кремния может задерживать рост растений. Недостаток его особенно отрицательно сказывается во время репродуктивной стадии развития растительного организма. При исключении кремния из питательной среды наблюдаются серьезные нарушения структуры клеточных органелл.