Микроэлементы

Микроэлементы представляют собой группу незаменимых минеральных элементов, хотя их содержание в расчете на сухую массу растения не превышает 0.01%. Большинство микроэлементов являются составной частью активного центра ферментов и таким образом принимают участие практически во всех процессах жизнедеятельности растительного организма. Их недостаток вызывает ряд серьезных заболеваний и нередко приводит к гибели растений уже в раннем возрасте.

Железо. Этот элемент часто не относят к микроэлементам, исходя из высокого содержания его в тканях и большой потребности в нем растительных организмов. Тем не менее, функции, которые выполняет железо в живых системах, сходны с теми, которые характерны для большинства микроэлементов. В составе белков железо может находиться как в гемовой (цитохромы, пероксидаза, каталаза), так и в негемовой форме (в составе железо-серных кластеров). Оно принимает участие в функционировании основных элементов электрон-транспортных цепей дыхания и фотосинтеза, участвует в восстановлении молекулярного азота и нитрата до аммиака, катализирует начальные этапы синтеза молекулы хлорофилла.

Основная масса железа запасается в хлоропластах в форме оранжево-коричневого фосфопротеида— фитоферритина. В этом белке содержится 5400-6200 атомов железа в форме оксидов и соединений основного характера, нередко в кристаллической форме—(FeO*OH)₈*(FeО-ОРО₃Н₂), которые покрыты белковой оболочкой толщиной 2-3 нм, что позволяет запасать высокие концентрации железа без ущерба для клетки.

Эта оболочка имеет молекулярную массу 480-510 кДа и состоит из 20-24 идентичных субъединиц. Молекулярная масса всего комплекса 900 кДа. Поскольку молекулы фитоферритина велики, их удалось идентифицировать в ксилеме и флоэме, что свидетельствует о возможности его передвижения по растению. Процессы иммобилизации железа в фитоферритине осуществляются с участием таких ферментов, как ксантиноксидаза и NADН-цитохром с-редуктаза.

Недостаток железа, который часто имеет место при переувлажнении на карбонатных почвах, проявляется в пожелтении (хлорозе) листьев и снижении интенсивности окислительно-восстановительных процессов. Адаптивные реакции растения на дефицит элементов питания, в том числе и железа, связаны в первую очередь с повышением их растворимости и доступности для поглощения корневой системой. Повышение доступности различных форм железа в почве достигается за счет его восстановления (Fе³⁺ в Fе²⁺), уменьшения рН ризосферы и продуцирования растением специальных хелатирующих соединений. Различают два типа адаптивных реакций растений на дефицит железа, которые обозначают как стратегия I и стратегия II.

Железо присутствует в почве чаще всего в окисленной форме (Fе³⁺) и для усвоения растением должно быть восстановлено (до Fе²⁺). Первый тип усвоения железа растениями (стратегия I), характерный для всех двудольных и многих однодольных растений, заключается в восстановлении Fе³⁺ в Fе²⁺ на поверхности корня. Восстановление железа катализируется Fе-редуктазой, локализованной в плазмалемме клеток корней, и (или) специально секретируемыми фенольными соединениями, такими, как пара-кумаровая, хлорогеновая и кофейная кислоты. Этому процессу способствует высокая активность Н⁺-АТФазы плазмалеммы, которая поддерживает оптимальную кислотность ризосферы на уровне рН 5. Восстановленная форма железа (Fе²⁺) поступает в клетки корня и включается в метаболизм.

Второй тип поступления железа в растительный организм (стратегия II), имеющий место у злаков, заключается в выделении во внешнюю среду корнями сидерофоров — непротеиногенных аминокислот, которые способны специфично связывать ион Fе³⁺ и переносить его внутрь клетки. К таким фитосидерофорам относятся, например, мугеневая и авеневая кислоты, синтез которых инициируется при недостатке железа в почве.

Медь. Подобно железу, медь связана в клетках с ферментами и участвует в окислительно-восстановительных превращениях (Cu²⁺+ē→Cu⁺). Ионы меди образуют стабильные комплексы с органическими соединениями в большей степени, чем другие металлы. Поэтому почти вся медь прочно связана с белками. Около 50% меди, находящейся в хлоропластах, сконцентрировано в составе голубого белка пластоцианина, осуществляющего перенос электронов между фотосистемами II и I.

Медь входит в состав таких ферментов, как аскорбатоксидаза, полифенолоксидаза, супероксиддисмутаза, цитохромоксидаза. Обнаружены белки металлотионеины, которые синтезируются в ответ на воздействие повышенных концентраций тяжелых металлов. Эти небольшие белки, состоящие на 30% из цистеина, способны связывать до 6-7 атомов таких металлов, как медь, цинк, кадмий и ртуть. В детоксикации меди и кадмия могут также участвовать и фитохелатины — низкомолекулярные пептиды, обогащенные цистеином.

При дефиците меди в первую очередь нарушается лигнификация клеточных стенок, снижается интенсивность процессов дыхания и фотосинтеза. Медь входит в состав рецепторов этилена. Начальные симптомы недостатка меди проявляются в темно-зеленой окраске и некротических пятнах на молодых листьях. При ее недостатке наблюдается задержка роста и цветения, потеря тургора, завядание и ранний листопад. У злаков при острой нехватке меди белеют кончики листьев, и колос не развивается; у плодовых деревьев появляется суховершинность. В Австралии встречаются бедные медью пустынные почвы, где не выживают ни растения, ни животные.

Цинк. Поступает в растения в виде катиона Zn²⁺, входит в состав многих ферментов гликолиза, а также карбоангидразы, карбоксипептидазы, супероксиддисмутазы, алкогольдегидрогеназы, щелочной фосфатазы, фосфолипазы, РНК-полимеразы. Он также необходим для синтеза аминокислоты триптофана, который является предшественником фитогормона индолилуксусной кислоты. Поэтому подкормка цинком способствует увеличению содержания ауксинов в тканях и активирует рост растений. Идентифицированы факторы транскрипции, у которых имеются цинксодержащие домены, называемые цинковыми пальцами. С их помощью происходит связывание белка со специфическими последовательностями в молекуле ДНК и регулирование, таким образом, экспрессии генов. Zn²⁺ входит в состав рецепторов ИУК.

При дефиците цинка нарушается фосфорный обмен: возрастает содержание неорганического фосфата, замедляется его превращение в органические формы, снижается содержание фосфора в составе нуклеотидов, нуклеиновых кислот и фосфолипидов. Весьма чувствительны к дефициту этого элемента плодовые деревья и особенно цитрусовые. Наиболее характерный признак цинкового голодания — задержка роста междоузлий и листьев, что внешне проявляется в мелколистности и розеточности.

Марганец. Накапливается в листьях и участвует в фотолизе воды, функционируя в составе одного из полипептидов (33 кДа) кислородовыделяющего комплекса фотосистемы II. Марганец входит в состав каталитического центра Мn-супероксиддисмутазы — фермента, который участвует в детоксикации активных форм кислорода. Известно еще более 30 ферментов, для активации которых также необходимы ионы Мn²⁺. Большинство из них относятся к оксидоредуктазам и гидролазам. Марганец активирует фосфоенолпируваткарбоксилазу, отдельные реакции цикла Кребса, азотного обмена и вторичного метаболизма, необходим для работы РНК-полимеразы II и ауксиноксидазы.

При недостатке марганца резко снижается выделение кислорода при фотосинтезе и содержание углеводов, особенно в корневой системе. Симптомы дефицита марганца проявляются у двудольных растений в форме межжилкового хлороза, у злаков — в виде зеленовато-серых пятен на листьях. Листья приобретают светло-зеленый, серый или красный оттенок. Интересно, что в ходе эволюции растительных организмов происходило постепенное снижение содержания железа и замена его функций в клетке другими металлами. В тканях высших растений его содержание гораздо меньше, чем в низших. Вероятно, многие окислительно-восстановительные реакции с участием железа стали катализироваться другими металлами — марганцем, молибденом, цинком и медью. При этом наиболее сильные изменения в ходе эволюции коснулись отношений Fe/Mn и Fe/Mo.

Молибден. Как предполагают, этот элемент поступает в растения в форме аниона (МоO₄^-) и концентрируется в молодых растущих органах. Наибольшее содержание молибдена характерно для бобовых растений. Его больше в листьях, чем в корнях и стеблях, а в листе он сосредоточен в основном в хлоропластах. Молибден иногда называют микроэлементом азотного обмена, поскольку он входит в состав активного центра таких ферментов, как нитратредуктаза и нитрогеназа. При недостатке Мо в тканях накапливается большое количество нитратов, не развиваются клубеньки, тормозится рост растений, деформируются листовые пластинки.

Молибден, как и железо, необходим для синтеза леггемоглобина — белка-переносчика кислорода в клубеньках. При его дефиците клубеньки приобретают желтый или серый цвет, нормальная же их окраска красная. Известно более 20 Мо-содержащих ферментов, к числу которых относятся альдегидоксидаза (катализирует превращение абсцизового альдегида в фитогормон абсцизовую кислоту), сульфитоксидаза (осуществляет окисление SО₃^2- до SО₄^2-), ксантиндегидрогеназа и др.

Молибден необходим растениям в меньших количествах, чем другие микроэлементы. Его дефицит растения часто испытывают на кислых почвах, так как в них молибден малоподвижен. Внешне признаки недостатка молибдена напоминают азотное голодание растений: тормозятся ростовые процессы, и из-за нарушения синтеза хлорофилла растения выглядят бледно-зелеными. В пораженных участках тканей появляются перфорации, а по краям листьев — разрывы. Наиболее чувствительны к дефициту молибдена растения рода Brassica. Для них характерен специфический симптом недостатка молибдена— нитевидность листьев (удлинение листа происходит быстрее, чем развивается листовая пластинка).

Бор. Это один из наиболее важных микроэлементов растений, хотя не требуется животным и грибам. В растениях бор может находиться в свободной форме — В(ОН)₃, В(ОН)₄^- и в виде комплексов с органическими соединениями. В клетке большая его часть представлена комплексными соединениями с полисахаридами клеточной стенки. До 60-80% бора клеточных стенок связано с пектиновым полисахаридом — рамногалактуронаном II.

Бор, в отличие от микроэлементов-металлов, не является компонентом или активатором ферментов. Тем не менее выявлено, что он принимает участие в метаболизме фенолов, углеводов и нуклеиновых кислот, ауксиновом обмене, в формировании структуры клеточных стенок, регуляции процессов роста и развития. Предполагается, что ряд физиологических эффектов, вызываемых бором, может быть связан с регулированием в клеточных компартментах содержания ионизированного кальция. Бор является хорошим комплексообразователем и так же, как и кальций, легко образует координационные связи с веществами, имеющими соседние ОН-группы в цис-положении. Следовательно, существует возможность прямой конкуренции между бором и кальцием за места связывания на полимерах клеточной стенки.

Без бора в первую очередь нарушаются процессы формирования репродуктивных органов, созревания семян и плодоношения. Он усиливает рост пыльцевой трубки, увеличивает количество цветков и плодов. Обнаружено значительное содержание бора в цветках, особенно в рыльце и столбиках. В этом элементе особенно нуждаются двудольные растения, которым он необходим в течение всего развития. Бор не может реутилизироваться, и поэтому типичным симптомом его дефицита является отмирание конусов нарастания и подавление роста корней. В отличие от двудольных, злаки при недостатке бора могут развиваться нормально вплоть до формирования репродуктивных органов.

Кобальт. Необходим высшим растениям для фиксации молекулярного азота бактероидами и концентрируется главным образом в клубеньках. В растениях кобальт встречается в ионной форме и как порфириновое соединение—цианокобаламин (витамин В₁₂). Растения, как и животные, не способны синтезировать витамин В₁₂. Он вырабатывается бактероидами клубеньков бобовых и небобовых растений. Внешние проявления дефицита кобальта похожи на симптомы азотного голодания.

Никель. Тесно связан геохимически с кобальтом, их атомные массы близки и поэтому они оказывают сходное воздействие на физиологические процессы. В высших растениях никель входит в состав фермента уреазы. Этот фермент молекулярной массой 590 кДа состоит из шести субъединиц, каждая из которых содержит по два атома никеля. Никель может также оказывать и неспецифическое влияние на функционирование ряда ферментов.

Хлор. В высших растениях находится в виде аниона или в связанном состоянии. Наиболее важная функция, которую хлор выполняет в растениях, — это участие в фотолизе воды и выделении кислорода. Поскольку концентрация ионов Сl^- в растительных тканях относительно высока, хлор наряду с калием может принимать участие в регулировании осмотического давления в вакуоли, где он концентрируется в значительном количестве. При дефиците хлора наблюдаются увядание и преждевременное старение листьев, на поверхности стебля появляются трещины, процессы деления и растяжения клеток подавляются.