Разведение стерляди

курсовая работа

1.6.1 Эмбриональный период развития

В эмбриональный период онтогенеза эмбрион питается материнскими запасами пищи, заключенными в желтке. Такое эндогенное питание свойственно не только эмбрионам, находящимися под оболочкой икринок, но сохраняется определенное время и после вылупления у предличинок.

1 этап. Оплодотворение. Следствием осеменения является набухание оболочек, совпадающее со значительным увеличением прочности. Через несколько минут наблюдается поворот яйца: вегетативное полушарие переходит вниз, а анимальное - вверх (рис.2).

Затем между анимальной областью и оболочками создается перивителиновое пространство.

А - положение яйца до осеменения и Б - Положение яйца после

в первые минуты оплодотворения поворота анимальной областью вверх

Рисунок 2 - 1 стадия [6]

Рисунок анимальной области яйца (светлое полярное пятно в центре и темные пигментные кольца вокруг него) изменяется (рис.3): пигмент постепенно стягивается к центру анимальной области, образуя здесь темное скопление, светлое полярное пятно исчезает или сильно уменьшается в размере.

м.к. - микропилярные канальца; пв. п - перивителлиновое пространство; с. о. - студенистая оболочка; ж.о.1 - наружная желточная оболочка; ж о. 11 - внутренняя желточная оболочка

Рисунок 3 - 2 стадия [6]

Некоторое время спустя после оплодотворения на краю анимальной области появляется очень светлая белая полоска протяженностью около половины окружности. Полоска эта постепенно расширяется и превращается в светлый серп. Сторона яйца со светлым серпом становится затем спинной стороной зародыша (рис.4).[6]

с - серп

Рисунок 4 - 3 ст. Стадия светлого серпа [6]

2 этап. Дробление. В отличие от костистых рыб, у которых дробится только бластодиск, у осетровых делится все яйцо. Наступление первого деления обнаруживается по появлению в области анимального полюса небольшой светлой полоски, посередине которой проходит тонкая темная линия - первая борозда дробления (рис.5). Яйцо делится вначале на 2 части (два бластомера), потом каждая из них снова делится надвое (4 бластомера) и так далее. Деление происходит быстрее на анимальном полюсе.

б - борозда

Рисунок 5 - 4 ст. Стадия первого деления [6]

б - борозда

Рисунок 5 - 4 ст. Стадия первого деления [6]

Анимальная область разделена первой бороздой.

б1

Вид сверху Вид сбоку

б1 - борозда 1-го деления; б2 - борозда 2-го деления

Рисунок 6 - 5 ст. Стадия второго деления [6]

Анимальная область разделена на четыре бластомера (рис.6).

б3 - борозда третьего деления

Рисунок 7 - 6 ст. Стадия третьего деления [6]

Анимальная область разделена на 8 бластомеров (рис.7).

Рисунок 8 - 7 ст. Стадия четвёртого деления [6]

Рисунок 9 - 8 ст. Стадия пятого деления [6]

ан.б.

Вид сверху Вид сбоку

ан. б. мелкие бластомеры анимальной области; вег. б - крупные бластомеры вегетативной области

Рисунок 10 - 9 ст. Стадия седьмого деления [6]

Борозды полностью разделяют вегетативную область (рис.10).

Рисунок 11 - 10 ст. Стадия позднего дробления [6]

Дробление переходное от полного радиального дробления к частичному дискоидальному. Первые три плоскости дробления - меридиальные. Деления в вегетативной части идут, но сильно запаздывают, и это ведет к резкому отличию анимального полушария, состоящего из мелких клеток, от вегетативного -крупноклеточного (рис.8-11). Это следствие неравномерного распределения в яйце запасных веществ.

Постепенно в центре эмбриона между бластомерами накапливается жидкость, раздвигающая их, возникает полость и эмбрион приобретает строение полого шарика -бластулы (рис.12).

Постепенно полость бластулы (полость дробления) увеличивается, а крыша ее утончается. На стадии ранней бластулы клетки анимальной области еще довольно велики и их можно различить при небольшом увеличении. Несколько позже, на стадии поздней бластулы, они настолько мелки, что увидеть их можно только под микроскопом. Между мелкими анимальными и относительно крупными вегетативными бластомерами имеется зона бластомеров промежуточного размера, носящая название краевой зоны. Именно с нее начинаются изменения, приводящие к переходу эмбриона на новый этап развития.

вег.б.

ан.б.

ан.б. - мелкие бластомеры анимальной области; вег.б. - крупные бластомеры вегетативной области

Рисунок 12 - 11 ст. Стадия ранней бластулы [6]

ан. - мелкоклеточная анимальная область; вег. - вегетативная область; кр.- краевая зона

Рисунок 13 - 12 ст. Стадия поздней бластулы [6]

Стадия поздней бластулы (рис.13) характеризуется тем, что в анимальной области отдельные клетки при небольшом увеличении неразличимы; перестройка клеточного цикла в бластомерах анимальной области.[6]

3 этап. Гаструляция. Материал краевой зоны вворачивается внутрь, а светлая анимальная область разрастается и покрывает снаружи, темные вегетативные клетки. Эти процессы называются гаструляцией, а эмбрион в описываемый период - гаструлой. Гаструляция у осетровых того же типа, что и у костистых, но начинается несколько позже, при обрастании (эпиболии) более Ѕ яйца.

Изменения начинаются с того, что на будущей спинной стороне эмбриона, приблизительно на уровне экватора, появляется более темная полоска (рис.14).

бл. - бластопор

Рисунок 14 - 13 ст. Стадия начала гаструляции [6]

На месте этой полоски клетки уходят внутрь и образуется узкая щель, носящая название первичного рта и бластопора. Сначала щель бластопора короткая.

Рисунок 15 - 14 ст. Стадия ранней гаструлы [6]

Спинная губа бластопора в виде щели на небольшом протяжении. Мало-помалу она распространяется в стороны (рис.15) и охватывает все большую часть окружности зародыша, пока, наконец, не замкнется в кольцо, окружая темные клетки нижней части

эмбриона (рис.16).

Размеры желточной пробки постепенно уменьшаются, пока она вся не обрастёт светлыми клетками (рис.17-18).

Рисунок 17 - 16 ст. Стадия большой желточной пробки [6]

Рисунок18 - 17 ст. Стадия маленькой желточной пробки [6]

Когда желточная пробка замыкается, происходит закрытие бластопора (рис.19). Этот момент можно считать концом гаструляции. С этого момента начинается основное формирование эмбриона.[6]

бл. - бластопор

Рисунок 19 - 18 ст. Стадия щелевидного бластопора

4 этап. Развитие эмбриона от конца гаструляции до начала пульсации сердца. После окончания гаструляции у эмбриона постепенно формируются зачатки основных систем органов: нервной, пищеварительной, кровеносной, а также мускулатуры и хорды. Эмбрион на этом этапе развития по-прежнему неподвижен, питается за счет желтка и дышит всей поверхностью тела.

Образование нервной трубки и зачатков выделительной системы.

Вскоре после закрытия бластопора на спинной стороне эмбриона, в светлом слое гаструлы образуется утолщенная пластинка (рис.20).

Рисунок 20 - 19 ст. Стадия ранней нейрулы

Начинают обозначаться нервные валики вокруг головного отдела нервной пластинки.

н.в. - нервный валик; н.п. - нервная пластинка; жел - желобок

Рисунок 21 - 20 ст. Стадия широкой нервной пластинки

В ее центре проходит продольный желобок, а по краям приподнимаются в виде подковы невысокие нервные валики. Из нервной пластинки возникает затем нервная система (рис.21).

Более широкая передняя часть пластинки представляет собой зачаток головного мозга, а остальная более узкая часть - будущий спинной мозг. Постепенно срединная часть нервной пластинки углубляется, а края, окаймленные валиками, сближаются (рис.22).

Наконец, правый и левый валики смыкаются, и из нервной пластинки образуется нервная трубка. Преобразование эмбриона в этот период развития называется нейруляцией, а сам эмбрион - нейрулой (рис.23).

выд. - зачаток выделительной системы

Рисунок 22 - 21 ст. Стадия начала сближения нервных валиков

Рисунок 23 - 22 ст. Стадия поздней нейрулы

Нервные валики в туловищном отделе сближены, зачатки выделительной системы удлинились. Когда края нервной пластинки начинают сближаться, по бокам от нее становятся различимы неширокие светлые полоски, которые постепенно удлиняются. Это зачатки выделительной системы.

Вид с головы Вид со спины

гол.м. - зачаток головного мозга; ш. - шов в месте смыкания нервных валиков; выд. - зачаток выделительной системы

Рисунок 24 - 23 ст. Стадия замкнутой нервной трубки

гл. - зачаток глаза; г.м. - передний мозговой пузырь; з.м. - задний мозговой пузырь; с.м. - передний мозговой пузырь; ж.в. - зачаток железы вылупления

Рисунок 25 - 24 ст. Стадия появления глазных выростов и утолщения переднего конца зачатка выделительной системы

Изменения эмбриона после образования нервной трубки

На стадии замкнувшейся нервной трубки (рис.24) эмбрион имеет еще шарообразную форму, и лишь на последующих стадиях возникает зачаток хвостового отдела, а затем, несколько позднее, начинается и обособление головы. Постепенно задний конец тела увеличивается и образует выступ, представляющий собой первый зачаток хвоста (рис.26).

выд. - зачаток выделительной системы; гл. - зачаток глаза; ж.в. - железа вылупления

Рисунок 26 - 25 ст. Стадия сближения боковых пластинок и образования утолщения в области зачатка хвоста

Этот выступ постепенно удлиняется. В начале он имеет палочковидную форму, а потом начинает уплощаться с боков. На верхней и нижней его сторонах образуется кожная складочка - зачаток плавниковой оторочки. Хвостовой зачаток на этих стадиях загнут вниз. Голова начинает обособляться только к концу периода.

Начинается дифференциация головного мозга (рис.25). В головном отделе нервной трубки вырастают три мозговых пузыря - передний, средний и задний. В переднем мозговом пузыре в свою очередь образуется два боковых выступа - зачатки глаз. В заднем мозговом пузыре образуются карманообразные выросты покровного эпителия - зачатки слуховых пузырьков. По бокам от переднего мозгового пузыря в эпителии образуются два углубления полулунной формы - зачаток железы вылупления. Слева и справа по бокам головного мозга образуются светлые дуги, которые загибаются вперед. Две парные дуги -зачатки скелета челюстного аппарата. Задние дуги - зачатки хрящевых жаберных дуг (рис.27).

гип. - углубление в месте образования гипофиза; гл. - зачаток глаза; Д1 - первая пара висцеральных дуг; Д2 - зачатки 2 пары висцеральных дуг; Д3 - 3 пара висцеральных дуг

Рисунок 27 - 26 ст. Стадия слияния боковых пластинок и начала обособления хвостового отдела эмбриона

После образования нервной трубки продолжается расчленение среднего эмбрионального листка. Число сомитов (сегментов) непрерывно увеличивается, и сегментация распространяется от переднетуловищного отдела назад к хвосту. В месте срастания боковых пластинок образуется коротенькая трубочка - зачаток сердца (рис.28).

в.п. - выводной почечный проток; хв. - хвостовой зачаток; с. - сердце

Рисунок 28 - 27 ст. Стадия короткой сердечной трубки

Затем сердечная трубка удлиняется (рис.29) и образует небольшой изгиб (рис.30).

хв. - хвостовой зачаток; с. - сердце; сом. - сомиты

Рисунок 29 - 28 ст. Стадия прямой удлинённой сердечной трубки

С пульсации сердца начинается и кровообращение.[6]

5 этап. Развитие эмбриона от начала пульсации сердца до вылупления. В период от начала кровообращения и до вылупления значительно изменяется внешняя форма эмбриона, голова обособляется и немного увеличивается, хвост сильно вырастает в длину, распрямляется. Только брюшной отдел (желточный мешок) изменяется мало; благодаря большому количеству желтка в клетках стенки кишки он сохраняет крупные размеры. Очень заметны изменения в хвостовом отделе. По мере удлинения хвост, будучи прижат оболочками к желточному мешку, загибается на брюшную сторону, при этом конец его постепенно достигает сердца, головы и заходит за голову (рис.31-32).

Продолжается развитие нервной, мышечной и других систем эмбриона. Параллельно возрастает его подвижность. Двигаясь внутри оболочек, эмбрион перемещает находящуюся там жидкость, что улучшает условия дыхания. Движение эмбриона в период выклева содействует его выходу из оболочек (рис.33).

об.я. - обонятельная ямка; гл. - глаз; п. - петля, образуемая собирающим и выводным протоками; хв. - хвост; с. - сердце

Рисунок 30 - 29 ст. Стадия образования изгиба сердечной трубки

с. - сердце; в.п. - выводной почечный проток; поч.к. - почечные канальца; соб.к. - собирающие почечные канальца

Рисунок 31 - 30 ст. Стадия на которой конец хвоста приближается к сердцу

Рисунок 32 - 32 ст. Стадия на которой конец хвоста касается головы

Рисунок 33 - 35 ст. Стадия начала выклева единичных предличинок.

После удаления оболочек эмбрион способен к быстрому поступательному движению.[6]

Делись добром ;)