Сукцессия – смена сообществ во времени. Типы и механизмы сукцессии. Концепция климакса.

На одном и том же биотопе с течением времени существуют различные экосистемы. Смена одной экосистемы на другую может занимать как довольно длительные, так относительно короткие (несколько лет) промежутки времени. Длительность существования экосистем в таком случае определяется этапом сукцессии. Смена экосистем в биотопе может быть обусловлена и катастрофическими процессами, но в таком случае, существенно изменяется и сам биотоп, и такую смену не принято называть сукцессией (за некоторыми исключениями, когда катастрофа, например, пожар — естественный этап циклической сукцессии)

Сукцессия — это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем. Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения. Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом[: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.

Пример стадии автотрофной сукцессии — лес вырастает на месте залежи.

Сукцессия бывает автотрофной (например, сукцессия после лесного пожара) и гетеротрофной (например, осушенное болото).

Пример стадии гетеротрофной сукцессии — заболоченный луг

На ранних этапах сукцессии видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов, усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, но для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо, а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии. На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию (r-стратеги). В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию (k-стратеги).

По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций . Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов.

Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера.

Климаксное сообщество

Ельник (еловый лес) — типичный пример климаксного сообщества, развивающегося на некоторых суглинистых почвах на Северо-Западе России в подзоне южной тайги.Понятие сукцессии тесно тесно связано с понятием климаксного сообщества. Климаксное сообщество формируется в результате последовательной смены экосистем и представляет собой наиболее сбалансированное сообщество], максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, то есть поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии.

Сосновый лес как климаксное сообщество, наоборот, развивается на песчаных и супесчаных почвах

Теоретически у каждого сукцессионного ряда существует климаксное сообщество (экосистема), которое является терминальной стадией развития. Однако, в реальности сукцессинный ряд замыкается климаксом не всегда, может реализоваться субклимаксное сообщество, которое представляет собой сообщество, предшествующее климаксному, достаточно развитое структурно и функционально. Такая ситуация может возникать в силу естественных причин — условий среды или вследствие деятельности человека (в таком случае его называют дисклимакс).

35. Таблицы и кривые выживания. Характер распределения смертности по возрастам в разных группах животных и растений. Скорость естественного роста популяций.

Таблицы выживания.

Таблицы выживания, или еще их называют «демографическими таблицами», содержат сведения о характере распределения смертности по возрастам. Демография изучает размещение, численность, состав и динамику народонаселения, а эти таблицы она использует для определения ожидаемой продолжительности жизни человека. Таблицы выживания бывают динамические и статические.

Динамические таблицы строят по данным прямых наблюдений за жизнью когорты, т.е. большой группы особей, отрожденных в популяции за короткий промежуток времени относительно общей продолжительности жизни. Изучаемых организмов, и регистрации возраста наступления смерти всех членов данной когорты. Такие таблицы требуют длительного наблюдения, измеряемого (для разных животных) месяцами или годами.

Статистические таблицы выживания составляются по данным наблюдений за относительно короткий промежуток времени за смертностью в отдельных возрастных группах. Зная численность этих групп можно рассчитать смертность, специфическую для каждого возраста.Такие таблицы представляют собой как бы временной срез через популяцию. Если в популяции не происходит существенных изменений в смертности и рождаемости, то статистические и динамические таблицы совпадают.Данные таблиц выживания позволяют построить кривые выживания, или кривые дожития, т.к. отражается зависимость количества доживших до определенного возраста особей от продолжительности этого интервала с самого момента отрождения организмов.

Типы кривых выживания.

Выделяют три типа основных кривых выживания, к которым в той или иной мере приближаются все известные кривые.

Кривая I типа, когда на протяжении всей жизни смертность ничтожно мала, резко возрастая в конце ее, характерна для насекомых, которые обычно гибнут после кладки яиц (ее и называют «кривой дрозофилы»), к ней приближаются кривые выживания человека в развитых странах, а также некоторых крупных млекопитающих.

Кривая III типа – это случаи массовой гибели особей в начальный период жизни. Гидробионты и некоторые другие организмы, незаботящиеся о потомстве, выживают за счет огромного числа личинок, икринок, семян и т.п.Моллюски, прежде чем закрепиться на дне, проходят личиночную стадию в планктоне, где личинки гибнут в огромных количествах, поэтому кривую III называют еще «кривой устрицы».

Кривая II типа (диагональная) характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни. Такое распределение смертность не столь уж редкое явление среди организмов. Встречаются они среди рыб, пресмыкающихся, птиц, многолетних травянистых растений. Реальные кривые выживания часто представляют собой некоторую комбинацию указанных выше «основных типов». Например, у крупных млекопитающих, да и у людей, живущих в отсталых странах, кривая I вначале круто падает за счет повышения смертности сразу после рождения.

Скорость роста популяции при отсутствии каких-либо экологических ограничений описывает дифференциальное уравнение: dN/dτ = rN, (4.1), где N – численность особей в популяции; τ – время; r – константа скорости естественного прироста.

36. Типы возрастных пирамид. Темпы прироста как взаимодействие рождаемости и смертности. Прогностическое значение анализа возрастной структуры. Динамика возрастной структуры. Половая структура популяции.

Типы Возрастно-половых пирамид.

Возрастно-половые пирамиды — графическое представление распределения населения по полу и возрасту, использующееся для характеристики половозрастного состава населения. Возрастно-половая пирамида растущая:

• Высокий коэффициент рождаемости

• Большая часть молодых

• Низкая доля пожилого

• Короткой продолжительности жизни

• Молодой

• Рост населения

• С учетом возрастной структуры большихсо стороны развивающихся стран

Возрастно-половая пирамида сокращаемая

• Малый уровень рождаемости

• Низкий процент молодых

• Большая доля взрослых и пожилых

• Высокая ожидаемая продолжительность жизни

• Старение населения

• Население оставались стабильными или снижались

• С учётом возрастной структуры наиболее

• развитым странам

Возрастно-половая пирамида омолаживающая

• Форма пирамиды похожа костюм мечей

• Распространение группы классов основной пирамиды

• типично развитых стран, которые испытывают более высокий уровень рождаемости в результате демографической политики

Темп прироста (Тпр) показывает относительную величину прироста и показывает, на сколько процентов сравниваемый уровень больше или меньше уровня, принятого за базу сравнения. Он может быть как положительным, так и отрицательным или равным нулю, он выражается в процентах и долях (коэффициенты прироста);

Половая структура популяции. Половая структура популяции – это количественное соотношение особей по полу. Соотношение полов популяции устанавливается по генетическим законам, а затем на него влияет среда. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Соотношение особей по полу, особенно размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности. На соотношении полов в популяции влияют условия среды. У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Например, у рыжих лесных муравьев из яиц, отложенных при температуре ниже +20С развиваются самцы, а при более высокой температуре – самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после популяции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц.