Структура фитоценозов

Под структурой фитоценоза понимают особенности размещения растений в пространстве (в горизонтальном и вертикальном направлениях)

К числу структурных признаков фитоценоза относится степень сомкнутости растительного покрова (слайд 20). Ее характеризуют с помощью общего проективного покрытия растений (часть площади, занятая проекциями надземных органов растений). Степень сомкнутости растительного покрова в разных сообществах сильно различается. Это часто связано с обеспеченностью растений влагой. На тех участках, где меньше влаги в почве, растительный покров обычно более редкий.

Ярусность. В состав фитоценоза, как правило, входят растения, более или менее различающиеся по своей высоте. Это особенно хорошо заметно в лесных фитоценозах. Здесь встречаются растения самой разной высоты — от очень высоких деревьев, достигающих нескольких десятков метров, до мелких мхов и лишайников, которые не превышают нескольких сантиметров.

Растения, более или менее сходные по высоте, образуют отдельные ярусы, представляющие собой структурные элементы фитоценоза. Например, в лесных фитоценозах можно выделить ярус деревьев (древостой), ярус кустарников (подлесок), травяно-кустарничковый ярус, мохово-лишайниковый покров (слайд 21). Особенно хорошо выражены ярусы в хвойных лесах таежной полосы. Однако иногда в фитоценозе невозможно выделить четко обособленные ярусы (например, во многих типах лугов).

Ярусы правомерно выделять лишь тогда, когда входящие в их состав растения достаточно многочисленны, более или менее сомкнуты. В противном случае следует говорить о том, что тот или иной ярус не выражен или выражен слабо.

Различают ярусность надземную и подземную (в последнем случае имеют в виду ярусное расположение подземных органов растений в почве). Хорошо выраженная подземная ярусность наблюдается очень редко (например, в растительных сообществах на солонцах) (слайд 22).

В лесных фитоценозах помимо растений, входящих в состав определенного яруса, есть растения, которые не принадлежат ни к какому ярусу. Сюда относятся, в частности, лианы и эпифиты (эпифитами называют растения, поселяющиеся в лесу на стволах и ветвях деревьев). В лесах нашей страны лиан очень мало, а в качестве эпифитов встречаются главным образом мхи и лишайники. Эпифиты являются автотрофными растениями, способными к фотосинтезу. Они используют дерево только как место поселения, но не как источник питания.

Обычно не образуют отдельного постоянного яруса также молодые экземпляры деревьев в лесу (самосев и подрост).

Мозаичность. Характерная особенность фитоценозов — неоднородность в горизонтальном направлении. Часто наблюдается более или менее выраженная пятнистость, мозаичность растительного покрова в пределах фитоценоза. Например, в лиственничных лесах Якутии на почве под кронами деревьев преобладают зеленые мхи, а вне крон — лишайники. В дубово-еловых лесах средней России под деревьями дуба господствуют одни травянистые растения (сныть), а под деревьями ели — другие (кислица) и т.д.

Иногда в нижних ярусах лесных фитоценозов пятна одного растения чередуются с пятнами другого, причем это не связано с влиянием древесного яруса. Например, в еловом лесу можно встретить пятна кислицы, пятна майника и т.д.

Мозаичность свойственна не только лесным фитоценозам. Она наблюдается также на лугах, болотах, в тундре, степях, пустынях. Это явление распространено очень широко.

В том случае, когда мозаичность растительного покрова хорошо выражена, в пределах фитоценоза выделяют отдельные структурные единицы — микрофитоценозы. Так, если в еловом лесу встречаются участки с господством кислицы и участки с господством зеленых мхов, то выделяют два микрофитоценоза — елово-кисличный и елово-зеленомоховой.

Если рассматривать не фитоценоз, а более широкое природное образование — биогеоценоз, то структурными единицами мозаичности следует считать парцеллы (этот термин предложил Н.В. Дылис). В состав каждой парцеллы входит не только растительность, но и другие компоненты живой и неживой природы (почва, зоокомпоненты, грибы, микроорганизмы и т.д.). Однако территориально парцеллы совпадают с микрофитоценозами, поскольку границы парцелл проводят по растительному компоненту.

Мозаичность растительного покрова в пределах одного и того же фитоценоза может быть обусловлена разными причинами. Одна из главных причин — неоднородность, пятнистость условий среды. Часто мозаичность обусловлена микрорельефом. В этом случае в микропонижениях развиваются более влаголюбивые растения, а на микроповышениях — менее влаголюбивые. Мозаичность травяно-кустарничкового покрова в лесу нередко вызвана тем, что определенные виды растений способны расти зарослями, образуя пятна. Это происходит благодаря разрастанию горизонтальных корневищ в почве или ползучих надземных побегов. Могут быть и другие причины мозаичности фитоценозов (деятельность животных, человека и т.д.).

Площадь выявления фитоценоза. Характерные особенности фитоценоза (его видовой состав, количественные соотношения между видами, структура) обнаруживаются лишь на определенной по размерам площади. Полностью они выявляются на всей территории, занимаемой фитоценозом, но с достаточной полнотой и на некоторой ее части. Минимальные размеры такого участка не одинаковы для разных фитоценозов. Для лесных фитоценозов нужны многие сотни крадратных метров, для травяных, как правило, достаточно 100 м . Минимальную площадь, на которой можно обнаружить главнейшие особенности фитоценоза, называют площадью выявления.

Следует заметить, что площадь выявления не одинакова для разных лесных сообществ в зависимости от их сложности. Так, для лесов с богатым видовым составом деревьев (например, хвойно-широколиственные леса Дальнего Востока) площадь выявления значительно больше, чем для лесов, где мало древесных пород (чистые ельники, сосняки и т.д.).

Фитоценоз как система. Фитоценозы представляют собой сложные образования, которые можно рассматривать как своеобразные природные системы.

Они состоят из различных компонентов, в той или иной мере связанных друг с другом. Однако уровень организации таких систем довольно низок и связи между составными частями сравнительно слабые. Это можно доказать тем, что при исключении некоторых компонентов, например отдельных видов растений, система не разрушается.

В тех системах, где связи более тесные, исключение отдельных компонентов приводит к распаду системы как целого.