1.1. Сонячна радіація.

Іонізуюче випромінювання (-, рентгенівське) характеризується мутагенною, патогенною дією, але в енергетичному балансі Землі його частка невелика оскільки випромінювання з довжиною хвилі менш як 0,28 мкм поглинає озон атмосфери, і воно не досягає земної поверхні.

Оптичне випромінювання чинить на живі організми енергетичну (насамперед теплову), біосинтетичну (фотосинтез, синтез хлорофілу, вітаміну D), морфологічну (визначає величину фітоелементів - стебел, листків), інформативну (фотоперіодизм, фототаксис, морфогенез) і каталітичну (регулювання активності ферментів) дію.

Оптичне випромінювання впливає на:

1) інтенсивність синтезу органічної речовини, рівень обміну речовин;

2) динаміку росту рослин, урожайність та якість урожаю;

3) швидкість розвитку рослин, тривалість міжфазових періодів і вегетації загалом;

4) архітектоніку рослинного покриву (просторове розміщення фітоелементів);

5) тепловий та водний режими агроекосистеми.

Для багатьох рослин світло, яке досягає вологого насіння, є обов'язковим чинником, що забезпечує його проростання. Насіння інших рослин здатне проростати без впливу світлових стимулів, однак за наявності видимого випромінювання процес проростання відбувається краще, наприклад у моркви. Встановлено, що зволожене, опромінене, а потім висушене насіння зберігає ефект, викликаний світловим подразненням, і проростає після висівання у ґрунт. Для деяких видів рослин світло є чинником, який гальмує проростання насіння, наприклад для багатьох гарбузових.

Видиме випромінювання крім енергетичних показників характеризують і світловими, які дають змогу оцінити викликаний ефект:

1) світловий потік - характеризує світлове відчуття (вимірюють у люменах, лм);

2) сила світла - відповідає просторовій щільності світлового по­току (вимірюють у канделах, кд);

3) освітленість - характеризує поверхневу щільність світлового потоку (вимірюють у люксах, 1 лк = 1 лм/м²).

Вплив видимого сонячного випромінювання на рослини оцінюють за щільністю випромінювання, спектральним складом, тривалістю освітлення.

За реакцією на інтенсивність освітлення розрізняють світлолюбні, тіневитривалі та проміжні рослини. До перших належать наприклад соняшник, кукурудза, цукрові буряки, рис, бавовник, соя, томати, огірки, баклажани, перець, баштанні культури, до других - бобові трави, горох, цвітна капуста, петрушка. Гречка і більшість зернових добре ростуть і розвиваються як за недостатнього, так і за надмірного освітлення.

За максимальною інтенсивністю фотосинтезу в умовах світлового насичення (Fд) сільськогосподарські культури згідно з моделлю агроекологічних зон ФАО поділяють на чотири групи:

1. культури С₃ помірного клімату (пшениця, ячмінь, картопля, цукрові буряки, бобові); Fд= 27 кг СJ₂/(га год) за температури 15-20 °С;

2. культури С₃ теплого клімату (рис, соя, бавовник); F_Д = 50 кг СO₂/(га год) за температури 25 - 30 °С;

3) культури С₄ (кукурудза, просо, сорго, цукрова тростина); F_Д = 87 кг СО₂/(га год) за температури 25 - 35 °С;

4) окремі сорти кукурудзи і сорго, пристосовані до нижчих температур; F_Д = 87 кг СО₂/(га год) за температури 20 - 25 °С.

У багатьох рослин через нестачу світла затримується цвітіння і тим самим гальмується процес розмноження. За низької освітленості утворюється більше вузлів кущіння, але для подальшого їх розвитку потрібне достатнє освітлення, інакше число продуктивних пагонів зернових культур зменшується, вони тоншають.

Якщо в світловому потоці переважає короткохвильова радіація, зменшуються висота рослин, розмір листків та довжина міжвузлів, утворюється більше амінокислот і білків.

Збільшення надходження прямої сонячної радіації сприяє підвищенню вмісту цукру в буряках, білка в зерні, олії в насінні соняшнику, поліпшенню засвоєння фосфору і калію, глибшому закладанню вузла кущіння озимих зернових і, як наслідок, підвищенню їх зимостійкості, сприятливо позначається на закладанні колосків. У зв'язку з пристосованістю рослин до орієнтації листків та суцвіть за сонцем (геліотропізм) для їх росту і розвитку важливий вплив прямої сонячної радіації.

Зміна освітленості протягом доби впливає на активність більшості тварин. Розрізняють три типи добової активності: денну, нічну та цілодобову. Нестача сонячної радіації пригнічує сільськогосподарських тварин, які виявляють денну активність, а її надлишок призводить до перегрівання організму.

Реакція тварин на напрямок освітлення може виявлятися у зміні їх положення відносно джерела світла (фототропізм) або напрямку руху (фототаксис). Більшість дорослих комах виявляють позитивний фототаксис, негативний характерний для тварин, які живуть у темряві, наприклад для дощових черв'яків. Деякі комахи мають компасні реакції, тобто здатні рухатися під певним кутом до сонячних променів, наприклад бджоли.

Реакцію рослин на тривалість освітлення називають фотоперіодизмом. Для видів рослин, які виявляють фотоперіодичні реакції, є специфічна (критична) тривалість дня, як правило, між 12 і 14 годинами. Рослини довгого дня переходять від вегетативного етапу розвитку до генеративного, тобто зацвітають, якщо до цього моменту вони розвиваються протягом певного числа днів тривалістю понад 14-17 год. До них належить більшість рослин помірної смуги: пшениця, жито, ячмінь, картопля, редис, салат тощо. Рослини короткого дня, навпаки, нормально розвиваються за тривалості світлового дня 8-12 год; це рослини південних широт: просо, соя, рис, кукурудза, бавовник, огірки, баклажани та ін. Деякі рослини (гречка, бобові тощо) не реагують на тривалість світлового дня.

Характер фотоперіодичної залежності у рослин приблизно можна оцінити на основі даних про час цвітіння. Рослини, які цвітуть навесні і наприкінці літа, зазвичай є рослинами короткого дня, а рослини, які цвітуть влітку - довгого.

Рослини довгого дня швидше розвиваються при переважанні в світловому потоці червоних променів, короткого дня - синьо-фіолетових. У північних широтах навесні і восени характерне переважання в світловому спектрі червоних променів, протилежне явище спостерігається в південних широтах і влітку.

Рослини, які ростуть в екваторіальній зоні, як правило не виявляють фотоперіодичних реакцій. Північні рослини, що розвиваються у смузі широт вище за 60°, зазвичай належать до рослин довгого дня або не мають розвинених фотоперіодичних властивостей.

Утримання рослин короткого дня в умовах довгого світлового дня призводить до гігантизму вегетативних частин, затримання розвитку органів розмноження. Наприклад, у цибулі і буряків збільшуються запасаючі органи, тоді як картопля, яка належить до рослин довгого дня, дає найбільші бульби восени, коли тривалість дня помітно менша за мінімальну для її надземних частин. У рослин довгого дня, які розвиваються в умовах короткого світлового дня, іноді спостерігається вкорочення міжвузлів і формування приземних розеток листків.

Тваринні організми також можуть виявляти фотоперіодичні реакції. Тривалість розвитку деяких комах за подовження світлового дня збільшується (наприклад, в озимої совки), а інших - зменшується. Зміною тривалості освітлення можна регулювати період діапаузи (період відпочинку): у комах довгого дня збільшенням тривалості освітлення досягають скорочення діапаузи, у комах короткого дня - подовження або перехід до неї.

Інфрачервоні (ІЧ) промені сприяють посиленню синтезу органічної речовини рослинами. Під їх впливом рослини набувають компактнішої будови. Велике екологічне значення ІЧ-променів у :в'язку з їх тепловим впливом на організми.

Ультрафіолетові (УФ) промені мають високу проникну здатність. Під їх впливом у рослинних і тваринних організмах синтезуться вітамін D. Ближнє ультрафіолетове випромінювання майже не чинить негативного впливу на зелені рослини, оскільки тканини їхніх зовнішніх покривів адаптуються до нього в процесі розвитку, а в помірних дозах воно корисне і сприяє нормальному обміну речовин і росту рослин. УФ-випромінювання з довжиною хвилі 0,29- 0,32 мкм за тривалої експозиції (понад 10 год) шкідливе для рослин, особливо в умовах слабкої освітленості, а менш як 0,29 мкм - згубне. Дводольні рослини чутливіші до УФ-випромінювання, ніж однодольні.

Певна кількість УФ-радіації необхідна великим тваринам для синтезу вітаміну D, надлишкове опромінення може спричинити опіки і подразнення шкіри.

Нижчі організми (гриби, бактерії, нематоди тощо) під впливом УФ-випромінювання гинуть за досить короткий час (бактерії - за 7 хв). Летальна дія цього випромінювання посилюється за наявності кисню, з підвищенням температури і збільшенням кислотності субстрату. Це використовують на практиці для знезараження сільськогосподарської продукції і сховищ для її зберігання, приміщень медичних закладів, питної води, лікування мікозів у тварин і людей.

1.2. Тепло. На організми постійно впливають теплові явища довкілля. Лише деякі види не залежать від цього чинника. Можна виділити чотири джерела енергії, які впливають на температурний стан організму:

1. Основне джерело тепла - тепло ґрунту, води або повітря.

2. Додатковим джерелом тепла є пряме сонячне випромінювання, особливо інфрачервоне і видиме.

3. Джерелом тепла можуть бути органічні рештки, внаслідок мікробної ферментації яких виділяється тепло. Це дає змогу виживати організмам з підвищеними потребами в теплі під час морозів.

4. Постійним джерелом тепла для організмів є енергія, що вивільняється в процесі обміну речовин (дисиміляції). Організми, температура тіла яких визначається теплом дисиміляції, називають ендотермами (гомойотерми); вони здатні підтримувати сталу температуру свого тіла; організми, температура тіла яких залежить від температури навколишнього середовища, називають екзотермами (пойкілотерми). До числа перших належать ссавці та птахи, до числа других - решта тваринних організмів і всі рослини. Особливу групу становлять гетеротерми, які в період активності мають сталу температуру, а в період перезимівлі чи відпочинку - знижену; до них належать деякі ссавці та птахи.

Якісний і кількісний вплив тепла на організми. Якісний вплив тепла на організми визначається специфікою їх індивідуального розвитку, на різних стадіях якого вимоги змінюються. Короткочасний вплив екстремальних температур, особливо низьких, на певних стадіях визначає хід подальшого розвитку організмів. Наприклад, озимі сорти пшениці можна пристосувати до весняної сівби за допомогою яровізації, яка полягає у витримуванні насіння протягом кількох діб за знижених температур. За зниженої температури гальмується розвиток рослин, що збільшує вірогідність формування продуктивніших пагонів.

Вплив температури на розвиток підземної і надземної частин рослин дещо різний. За низької температури коренева система розвивається краще, ніж надземна частина. Ранньою сівбою можна досягти доброго розвитку кореневої системи, що особливо важливо для забезпечення стійкості рослин в умовах нестачі вологи. Пізня сівба, навпаки, приводить до відносно інтенсивнішого розвитку надземної частини, що важливо для боротьби з бур'янами у зв'язку з вищою конкурентною здатністю культурних рослин та наявністю резерву часу для передпосівного знищення бур'янів.

За підвищеної температури ґрунту вузол кущіння закладається ближче до поверхні, що впливає на зимостійкість рослин та їх урожайність.

Для багатьох рослин необхідною умовою формування бруньок та їх проростання є охолодження відповідно під час розвитку рослин і взимку.

Для багатьох рослин характерна періодичність явищ, пов'язана з добовою циклічністю температури навколишнього середовища (термоперіодизм): одні процеси відбуваються краще за вищої температури (вдень), інші - за нижчої (вночі). Активність тварин також часто має циклічний характер.

Температура середовища може бути чинником, що визначає форму розмноження у комах - статеву чи нестатеву; перехід до останньої в одних комах відбувається за зниження температури, в інших - за підвищення.

Від температури тіла великою мірою залежать швидкість і характер процесів, які відбуваються в організмі (фотосинтез, обмін речовин тощо). Це стосується як ферментів, які керують біохімічними процесами, так і самих процесів. Для фотосинтезу оптимальна температура нижча, ніж для дисиміляції. За надмірно високих або низьких температур фермент може втратити здатність виконувати належні йому функції.

Температура повітря впливає на інтенсивність обміну речовин в організмах свійських тварин. Зі зниженням температури обмін речовин посилюється; низькі й високі температури, різкі їх коливання викликають дискомфорт і захворювання тварин, що призводить до зменшення їх продуктивності.

Діапазон температур, в якому організми нормально розвиваються і розмножуються, називають зоною температурної толерантності. Організми з широкою зоною температурної толерантності називають евритермними, з вузькою - стенотермними. Центром зони є тепловий оптимум, ближче до її країв знаходяться зони температурного заклякання - теплового і холодового; вони можуть змінюватися з віком чи фазою розвитку.

Концепції біологічного часу організмів як функції тепла. Є дві концепції залежності часу розвитку від температурних реакцій.

Перша концепція виходить зі швидкостей біологічних процесів і ґрунтується на правилі Вант-Гоффа, згідно з яким швидкість хімічних реакцій подвоюється або потроюється з підвищенням температури на 10 °С.

С. Арреніус розвинув правило Вант-Гоффа і запропонував формулу, згідно з якою залежність швидкості реакції від температури має експоненціальний характер.

І. Белехрадек виявив відхилення від цього правила і запропонував нове, яке описується рівнянням степеневої кривої.

Подальшими дослідженнями було виявлено відрізок у зоні високих температур, де швидкість перебігу процесів не підлягає закону пропорційності відносно температури. Для цього випадку І. Давідсон ввів логістичну функцію.

Друга концепція виходить з кількості тепла, необхідного для здійснення процесів розвитку (суми ефективних температур). Визначальними чинниками розвитку рослин вважають температуру та тривалість світлового дня.

Кожен міжфазовий період рослини проходять лише за температури, що перевищує певний поріг t_П, який називають біологічним мінімумом. У процесі проходження фаз розвитку висота температурного порогу збільшується (табл. 1,).

Таблиця 1.2. Біологічні мінімуми і господарські оптимуми температури , °С, в різні періоди розвитку сільськогосподарських культур (за В.М. Степановим)

* Температура грунту для бульбоутворення.

Для повного проходження міжфазового періоду рослини мають отримати певну суму температур понад біологічний мінімум (t_а - t_п, яку теж можна вважати пороговою) - суму ефективних (t_еф) або біологічних (t_б) температур, t_а - середньодобова температура, що перевищує біологічний мінімум певного періоду розвит­ку культури і називається активною. Під активною температурою найчастіше спрощено розуміють середньодобову температуру повітря після переходу її через біологічний мінімум («нуль») розвитку певної культури, тобто початку вегетації. Ефективною називають різницю між середньодобовою температурою середовища і біологічним мінімумом («нулем») для цієї культури.

Для однорічних культур відрахунок суми температур починають від дати сівби або появи сходів, для багаторічних і озимих - від дня, до якого сума температур досягла 50 °С (для озимих, крім того, від дати сівби).

Теорія температурних градієнтів середовища вирощування рослин. Одним з основних її положень є різне пристосування і різні вимоги до температури надземних і підземних органів рослин. Більшість вищих рослин пристосована до мінусового температурного градієнта середовища в період вегетації рослин вдень, за якого температура ґрунту на 3 - 8 °С нижча за температуру повітря.

У разі розвитку з насіння рослини інтенсивніше ростуть за плюсового температурного градієнта, тобто коли температура ґрунту перевищує температуру повітря. Перехід рослин на автотрофний спосіб життя потребує мінусового температурного градієнта. За оптимальних для рослин початкових температур повітря і ґрунту, які формують градієнт, позитивний вплив останнього полягає в інтенсивному розвитку і здоровому стані кореневої системи, більшій стійкості до низької і високої температур, посухи і хвороб і, як наслідок, доброму врожаї.

Зростання за плюсового градієнта призводить до раннього фізіологічного старіння багатьох видів рослин, що виявляється в порушенні обміну речовин з утворенням отруйних продуктів гідролізу, які спричинюють відмирання тканин, точок росту, обпадання бутонів і зав'язі, в'янення, захворювання рослин та ін. Там, де протягом року переважає мінусовий градієнт, активне життя рослин триває переважає мінусовий градієнт, активне життя рослин триває довше, наприклад у вологій тропічній зоні, тоді як у степу активна вегетація спостерігається тільки в першій частині літа, а в пустелі - протягом ще коротшого періоду.

У реальних умовах температура повітря і ґрунту змінюються не тільки в просторі, а й у часі - градієнт у часі. Градієнти можуть мати різні знаки: мінус, нуль і плюс; знак градієнта вказує напрямок потоку теплової енергії. Кожен градієнт може бути мінімальним, оптимальним або максимальним для рослин за величиною.

Градієнт можуть створювати як низькі, так і високі температури. В першому випадку його називають «холодним», у другому - «жарким». Біологічне значення однакових за величиною градієнтів за різних початкових температур може істотно різнитись. Наприклад, два градієнти в 10 °С, але утворені в одному випадку температурами ґрунту 5 і повітря 15 °С, а в другому - відповідно 15 і 25 °С, нерівноцінні. В першому випадку він є «холодним», за якого рослини потерпають від поганого доступу елементів живлення і води з ґрунту, в другому - «помірним», за якого рослини розвиваються добре. Градієнт, утворений температурою ґрунту 25 і повітря 35 °С, є «жарким» і сприятливим для теплолюбних культур.

Температурні криві. Зміну оптимальної для рослини температури протягом вегетаційного періоду (термічний режим) характеризують температурною кривою. За її характером виділяють такі групи рослин:

1) тропічного походження (розвиваються за рівномірного ходу температури; лінія рівна);

2) дворічні та озимі помірної смуги (розвиваються за зниження температури восени та її підвищення навесні і влітку; крива увігнута);

3) ярі однорічні (розвиваються спочатку за підвищення температури, потім - за її зниження; крива випукла).

1.3. Вода. Значення води для організмів розглянемо в чотирьох аспектах: як компонент, розчинник, носій і чинник термобуферності.

1. Вода є основною частиною всіх живих організмів. У живих клітинах вміст води досягає 90 %, причому в біохімічних процесах значення води як структурного чинника навіть важливіше, ніж як сировини в процесах продукування і розчинника хімічних сполук.

2. Важлива функція води і як розчинника. В ній може розчинятися велика кількість хімічних сполук. Як рослини, так і тварини засвоюють мінеральні солі тільки у формі водних розчинів.

3. Транспорт речовин в організмах здійснюється тільки через водні розчини. Процеси росту залежать від надходження води, оскільки вона також є будівельним елементом.

4. Вода - важливий чинник термобуферності організмів, тобто дає їм змогу підтримувати відносну стабільність температури в умовах різкої зміни теплового режиму середовища.

Тільки окремі організми можуть жити без споживання води з навколишнього середовища, і не може жити жоден - без виділення води. Водний баланс живих організмів має першочергове значення для оцінки екологічної ситуації серед тварин і рослин.

За значенням води в житті організмів їх поділяють на пойкілогідричні, тобто ті, які витримують зневоднення тканин внаслідок зниження вологості середовища, і гомойогідричні, які потребують стабільного вмісту води в тканинах

Особливо чутливі до нестачі води тіневитривалі рослини-мезофіти, в яких втрата 1 % води може спричинити в'янення. У степових ксерофітів втрата навіть 25 % води не призводить до припинення життєдіяльності. Рекордсменом є торф'яний мох (сфагнум), який витримує втрату 95 - 97 % води з організму.

Джерела води для організмів. Організми споживають воду такими основними шляхами:

1) абсорбцією з водного середовища крізь поверхню тіла (організми, які живуть у воді);

2) всмоктуванням за допомогою кореневої системи;

3) абсорбцією водяної пари (переважно нижчі рослини - мохи, лишайники, водорості, а також комахи);

4. отриманням води з дощових опадів (деякі рослини);

5. споживанням з їжею;

6. за рахунок вивільнення води в процесі метаболізму.

Джерелом води для рослин в основному є волога ґрунту, яку поділяють на категорії. Найважливіша з них - продуктивна. її нижньою і верхньою межею є вологість в'янення рослин (ВВР) та повна вологоємність (ПВ). Оптимальна для рослин продуктивна волога в діапазоні від вологості розриву капілярів (ВРК) до найменшої (польової) вологоємності (НВ).

За ставленням до води розрізняють такі групи організмів:

1) гідробіонти - організми, які живуть у воді;

2) гелобіонти - організми, які живуть у межовій зоні води й суходолу;

3) гігрофіли - організми, які потребують високої вологості середовища (атмофіли - високої вологості повітря, власне гігрофіли - високої вологості ґрунту);

4) мезофіли - організми, які живуть в умовах середнього зволоження;

5) ксерофіли - організми, найстійкіші в умовах сухого середовища.

Особливо небезпечне поєднання низької вологості повітря з нестачею води в ґрунті. Зокрема, в період після цвітіння це прискорює достигання зерна (так званий запал зерна), воно виходить щуплим, невиповненим.

Кількість води, яка витрачається на утворення одиниці маси сухої речовини рослин, називають коефіцієнтом водоспоживання k_в, його виражають у грамах води на грам сухої речовини. Для певної рослини він не є сталою величиною: за обмежених ресурсів вологи він зменшується, тобто рослини економніше витрачають вологу, за достатніх - збільшується.

1.4. Повітря. Газовий склад приземного повітря відносно сталий: азоту (об'ємна частка 78,08 %), кисню (20,95 %), аргону (0,93 %) і вуглекислого газу (0,03 %). З інших складових повітря слід виділити водяну пару, яка є досить мінливою залежно від низки чинників.

Склад ґрунтового повітря менш сталий, що зумовлено відносною замкненістю простору, в якому воно знаходиться, та обмеженими можливостями повітрообміну в системі ґрунт - приземний шар повітря. Внаслідок біологічної діяльності рослин, тваринних організмів і мікроорганізмів вміст у ґрунтовому повітрі вуглекислого газу може підвищуватись до 10 - 12 %, а кисню - знижуватись до 10 %, що призводить до коливання об'ємної частки азоту від 78 до 87 %.

Екологічна роль вітру.Вітер відіграє важливу роль у житті рослин і часто є для них одним із найважливіших чинників середовища. Транспірація рослин та пов'язані з нею втрати води пропорційні швидкості вітру. Для деяких видів рослин особлива роль вітру як переносника пилку. В районах, де вітри дуже сильні і тривалі, вони великою мірою впливають на будову і форму деревної рослинності. Вплив вітру на тваринні організми полягає в поширенні запахів з інформацією про інші особини, їжу, в перенесенні їх на інші тери­торії (анемохорія).

Вітер швидкістю до 5 м/с сприяє запиленню анемофільних рослин, однак переносить і насіння бур'янів. Посилення вітру призводить до підвищення транспірації, висушування верхнього шару ґрунту, перенесення ґрунтових часточок, вилягання посівів, обривання листків, квіток і плодів, перешкоджає діяльності комах-запилювачів.