1.3 Фазы роста и развития культуры

Формирование каждого органа, как и целостного растения пшеницы, проходит этапами. В процессе органогенеза наблюдается определенная последовательность прохождения этапов. По этапам органогенеза можно со сравнительно высокой степенью достоверности судить о том, в каком возрастном периоде и в какой фазе развития находится растение (табл. 1). В ходе онтогенеза у растений пшеницы одновременно протекают возрастные, этапные и органообразующие процессы. В то же время анализ взаимосвязей этих процессов показывает, что нормальный морфогенез органов -- одно из важнейших внутренних условий для осуществления возрастных и стадийных процессов в онтогенезе растения. Без образования соответствующих морфоструктур с характерными для них физиологическими функциями и качественно новыми превращениями веществ нормальный ход онтогенетических процессов задерживается и, несмотря на наличие благоприятных условий, зачастую прекращается [42].

Таблица 1 - Фазы роста, этапы органогенеза и формирование продуктивности пшеницы [33]

В онтогенезе фенологические фазы роста и развития характеризуются появлением новых органов и рядом внешних морфологических признаков [16]. Для пшеницы приняты следующие фенофазы:

1) всходы - появление первых зеленых листьев [4]. Через 4-7 дней после посева в зависимости от условий температуры, влажности, качества семян появляются всходы [19]. Колеоптиль -- видоизмененный первичный влагалищный лист растения -- предохраняет молодой стебель и первый лист от механических повреждений во время их роста в почве [33].

Для выращивания высоких и устойчивых урожаев очень важно получить своевременные, дружные и полноценные всходы оптимальной густоты. Этого можно добиться путем установления правильной нормы высева, использования высококачественных семян, улучшения агротехники и условий произрастания. Густота растений зависит от полевой всхожести семян. Полевая всхожесть -- количество появившихся всходов, выраженное в процентах к числу высеянных всхожих семян. Полевая всхожесть семян в хозяйствах различных зон Российской Федерации в среднем колеблется от 60 до 70 %. При соблюдении технологии возделывания зерновых культур полевая всхожесть значительно повышается и достигает 70-85 %. Установлено, что снижение полевой всхожести на 1 % приводит к уменьшению урожая зерновых на 1,5-2,0 % [33].

2) кущение - это образование надземных побегов (стеблей) и вторичных корней из подземных стеблевых узлов (узлов кущения). Оно начинается с появления у растений 3-4 настоящих листьев [19]. Наступает через 10-20 дней после появления всходов [4]. Количество образовавшихся в фазе кущения стеблевых побегов определяет энергию кущения, или кустистость, растений. Различают общую кустистость (общее количество стеблей на одно растение), продуктивную (количество продуктивных стеблей, дающих зерно, на одно растение) и непродуктивную (количество непродуктивных стеблей, которые не дают созревшего зерна или даже не образуют колоса). Стеблевые побеги, образовавшие колос, но не давшие зерна, называют подгоном, а стеблевые побеги, не образовавшие колоса,-- подседом [32]. В фазу кущения побеги уже имеют стеблевые узлы и очень короткие междоузлия -- длина их меньше поперечного среза стебля. В дальнейшем междоузлия вытягиваются, соцветие, формирующееся из точки роста стебля, начинает подниматься вверх.

Интенсивность кущения зависит от условий произрастания, видовых и сортовых особенностей зерновых культур. При благоприятных условиях (оптимальной температуре и влажности почвы) период кущения растягивается, а число побегов увеличивается. Растение яровой пшеницы может образовать 1, редко 2 продуктивных стебля. Чем выше продуктивная кустистость, тем больше выход зерна с растения, но наибольший урожай с единицы площади получается при небольшой кустистости и оптимальной густоте растений.

О значении кущения зерновых хлебов в литературе нет единого мнения. П. Н. Константинов, А. И. Носатовский, П. П. Лукьяненко и другие исследователи рассматривают кущение как нежелательное явление, особенно в засушливых районах. Они считают, что на образование вторичных стеблей затрачивается много воды и питательных веществ, из-за чего ухудшается снабжение ими главных стеблей. При этом урожай с вторичных стеблей недостаточен, чтобы возместить недобор зерна главных стеблей. Лучшим типом яровых культур для засушливых районов эти ученые считают 1-2-стебельные растения.

Другие исследователи (В. Р. Вильямс, В. Е. Писарев, С. А. Муравьев, Я. В. Губанов и др.) считают, что при хорошем кущении благодаря нарастанию листовой поверхности накапливается большее количество органического вещества, которое используется для формирования зерна. При благоприятных условиях боковые стебли дают 30-50 % урожая зерна, на изреженных посевах -- до 60-70 %. Однако сильное кущение может привести к полеганию, особенно в увлажненной зоне, к снижению урожайности и качества продукции [33].

3) выход в трубку -- рост нижних междоузлий или начало роста стеблей. С выхода в трубку начинается быстрый рост растений [4]. В эту фазу зерновые культуры очень требовательны ко всем условиям роста (теплу, свету, воздуху, питательным веществам и влаге) [19]. Выход в трубку яровых наблюдается примерно через 12-15 дней после начала кущения. В начале этой фазы в образовавшихся ранее колосках формируются генеративные органы [32]. В фазе выхода в трубку интенсивно нарастает ассимилирующая поверхность. Площадь листьев увеличивается на протяжении всей фазы выхода в трубку, достигая максимума в фазе колошения или цветения. Эта фаза характеризуется интенсивным развитием корневой системы [19].

4) колошение - появление соцветий на верхушке стеблей [4]. Эта фаза в различных климатических условиях наступает в разные сроки, у яровых -- чаще через 30-45 дней после фазы появления всходов [19].

5) цветение - фаза цветения у большинства злаков наступает после колошения. У пшеницы пыльники тычинок созревают одновременно с пестиками и вскрываются, как правило, еще в закрытом цветке. Поэтому на рыльце пестика самоопылителей попадает, прежде всего, своя пыльца [19]. У пшеницы иногда (в жаркую погоду) цветки раскрываются, и может происходить перекрестное (спонтанное) опыление. Цветение начинается со средней части колоса [33].

6) налив, и созревание. После оплодотворения начинается формирование и налив зерна. Под воздействием ферментов растворимые органические вещества переходят в не растворимые. Завязь разрастается, увеличивается ширина и толщина зерна, клетки эндосперма наполняются крахмальными зернами, зародыш обособляется. Формирование и налив зерна продолжаются около 14 дней [32].

Процесс образования зерна у хлебов Н. Н. Кулешов делит на три периода: формирование, налив и созревание. И. Г. Строна разделил первый период на два: образование и формирование семян. Формирование семян продолжается до достижения окончательной длины зерна [40].

Налив -- период от начала отложения крахмала в эндосперме до прекращения этого процесса. Влажность зерна снижается до 37-40 %, продолжительность периода 20-25 дней.

Период налива делят на четыре фазы:

водянистого состояния -- начало формирования клеток эндосперма; сухое вещество составляет 2-3 % максимального количества; длительность фазы 6 дней;

предмолочного состояния -- содержимое семени водянистое с молочным оттенком; сухого вещества накапливается 10 %; продолжительность фазы 6-7 дней;

молочного состояния -- зерно содержит молокообразную белую жидкость; содержание сухого вещества 50 % массы зрелого семени; длительность фазы 7-15дней;

тестообразного состояния -- эндосперм имеет консистенцию теста; содержание сухого вещества 85-90 % максимального количества; продолжительность фазы 4-5 дней [40].

Созревание начинается с прекращения поступления пластических веществ. Влажность зерна снижается до 18-12 % и даже до 8 %. Зерно созрело и пригодно для посевных, технических и хозяйственных целей, но развитие семени еще не закончено.

Период созревания делят на две фазы:

восковой спелости -- эндосперм восковидный, упругий, оболочка зерна приобретает желтый цвет. Влажность снижается до 30 %. Длительность фазы 3-6 дней. В этой фазе приступают к двухфазной (раздельной) уборке;

твердой спелости -- эндосперм твердый, на изломе мучнистый или стекловидный, оболочка плотная, кожистая, окраска типичная. Влажность в зависимости от зоны 8-22 %. Продолжительность фазы 3-5 дней. В этой фазе протекают сложные биохимические процессы, после чего появляется новое и самое главное свойство семени -- нормальная всхожесть. Поэтому дополнительно выделяют еще два периода: послеуборочное дозревание и полная спелость.

Во время послеуборочного дозревания заканчивается синтез высокомолекулярных белковых соединений, свободные жирные кислоты превращаются в жиры, укрупняются молекулы углеводов, дыхание затухает. В начале периода всхожесть семян низкая, в конце -- нормальная [33].

У пшеницы выделяют пять возрастных периодов:

1) эмбриональный -- от начала образования зиготы до завершения формирования зародыша, способного к прорастанию;

2) формирование проростка; все органы в этот период -- корни, листья, зажиточный стебель -- зародышевые;

3) ювенильный, во время которого появляются вегетативное органы: листья, стебли, корни, при этом происходит процесс кущения и начинается закладка осевых органов соцветия (сегментация зачаточного колоса);

4) половозрелость или зрелость -- формирование органов размножения, начиная от дифференциации археспориальных клеток в тканях пыльника и семяпочки и кончая оплодотворением и образованием зиготы;

5) старение, сопровождающееся образованием зерновок в фазу полной спелости семян, завершающееся отмиранием материнского растения [16].