3.3 Роговые образования кожи

В отдельных участках кожи млекопитающих развивается ряд производных ее эпидермиса, имеющих роговой характер строения. К роговым образованиям принадлежат те участки кожи, в которых эпидермис образует мощный роговой слой со своеобразной трубчатой или листочковой структурой. К ним относятся рога и пальцевые органы в виде когтя, ногтя, копытец и копыт. Пальцевые органы покрывают дорсальную поверхность дистального конца пальца. В соответствии с планом строения кожи каждый пальцевый орган -- organuin digitale -- состоит из трех пластов: эпидермиса, основы кожи и подкожного слоя. Мощный пласт эпидермиса образует роговую капсулу наконечника, форма и размеры которого зависят от строения, формы и функции самого пальца. Основа кожи характеризуется крупными размерами сосочков, которые сливаются в области стенки пальцевого органа, образуя сосочки и гребни или сильно развитые листочки основы кожи, обеспечивающие прочное соединение рогового чехла, а также амортизацию удара с почвы на конечность. Наличие в основе кожи сосудистых сплетений способствует мощному развитию эпидермиса. Подкожный слой наконечника (коготь и ноготь) находится только лишь в проксимальном его крае, т. е. в области перехода кожи пальца в наконечник.

Коготь -- unguicula -- характерный пальцевый наконечник-- орган пальцеходящих и стопоходящих животных. Наибольшего развития коготь достигает у хищных животных (особенно у кошачьих), у которых он служит орудием нападения и защиты, а также для лазания по деревьям. Он имеет форму крючка с остроконечной вершиной (рис. 3).

В филогенезе коготь появляется уже у амфибий. У рептилий и птиц он хорошо развит, а у различных видов млекопитающих он представлен в виде вышеперечисленных четырех форм.

Коготь собаки состоит из когтевого валика с когтевым желобом, венчика, ногтевой стенки и ногтевой подошвы. Подкожный слой развит только в области когтевого валика. Когтевой валик -- vallum unguiculae -- представляет возвышенный участок перехода дорсальной области кожи пальца в коготь. Эпидермис и его основа кожи погружены в глубину когтевого желоба третьей фаланги и формируют когтевой желоб -- sulcus unguiculae, в котором располагается начало роговой капсулы когтя -- radix unguiculae. Венчик и когтевая стенка -- paries unguiculae -- располагаются на спинковой и боковых поверхностях когтя, а когтевая подошва -- solea unguiculae -- в виде узкой полоски образует дистальную стенку когтя.

Ноготь -- unguis -- представляет видоизменение когтя и является принадлежностью приматов.

Копыто -- ungula -- в виде прочного, твердого рогового башмака, расположенного на дистальном конце пальца у однокопытных, является гомологом когтя. Вместе с пальцевым мякишем оно обеспечивает амортизацию и неутомимый бег. Поэтому роговая капсула поставлена почти вертикально в виде стаканчика с расширением на опорной, подошвенной поверхности. Это обеспечивает опору не только на подошву, но и на стенку копыта. К центру подошвы, в виде клина, врастает роговая стрелка пальцевого мякиша, плотно срастающегося с копытом. В силу большой упругости мякиша он при опоре о почву раздвигает пяточные и боковые участки копытной стенки рогового башмака копыта и таким образом обеспечивает включение амортизационного механизма -- копыта.

Копыто, как и кожа, состоит из трех пластов эпидермиса, основы кожи и подкожного слоя. В копыте имеется четыре анатомически хорошо выраженных участка основы кожи и эпидермиса: кайма, венчик, стенка и подошва, из которых происходит формирование копыта.

Копытная кайма -- limbus ungulae -- в виде узкой полоски, около 0,5 см шириной, составляет переход от волосатой кожи пальца к основе кожи и роговому башмаку копыта. Копытный венчик -- corona ungulae -- шириной до 1,5 см расположен дистальнее каймы, охватывая вместе с ней полукольцом переднюю и боковые стежки пальца. Они формируют проксимальный -- венечный край копыта. Основа кожи венчика на внутренней поверхности рогового башмака оставляет вдавление в виде венечного желоба-- sulcus coronarius. Основа кожи каймы и венчика состоит из сосочкового и сетчатого слоев. Сосочки сосочкового слоя основы кожи у этих отделов копыта опущены вниз, вследствие чего роговой слой каймы и венчика растет дистально -- вниз и образует толстый роговой слой до 1,5 см толщиной, накрывающий собой рог стенки копыта. Подкожный слой каймы и венчика в виде плотной соединительной ткани развит достаточно хорошо и соединяется с надкостницей второй фаланги пальца -- венечной кости.

Копытная стенка -- paries ungulae -- наиболее обширная часть копыта. Образует переднюю и боковые поверхности копыта и, продолжаясь за пяточный угол, формирует заворотную стенку. Проксимально она граничит с венчиком, а дистально принимает участие в формировании опорного участка подошвенной поверхности копыта. Эпидермис и основа кожи стенки существенно отличаются от остальных частей копыта характером строения сосочкового слоя, который имеет листочки длиной до 4 мм, идущие параллельными рядами вертикально от венчика к подошве.

На поверхности каждого листочка имеется ряд более мелких, вторичных листочков. Общая поверхность всех листочков составляет 1 м², за счет чего достигается прочное соединение листочкового слоя основы кожи с ее эпидермисом.

Эпидермис стенки -- paries corneus ungulae -- представлен листочковым рогом, который является легким, светлым, т. е. непигментированным рогом. С поверхности роговые листочки сливаются с трубчатым рогом венчика. Таким образом, рог стенки является внутренним слоем рогового башмака. Дистальный край этого рога на подошве копыта проецируется в виде белой линии -- linea alba ungulae, или листочковой зоны -- zona lamellaturn, -- место вбивания ковочных гвоздей.

Копытная подошва -- solea ungulae, как и копытная стенка, не имеет подкожного слоя, и основа кожи этих отделов своим периостальным слоем срастается непосредственно с надкостницей копытной и венечной костей пальца. Сосочковый слой основы кожи продуцирует мощный трубчатый рог подошвы -- solea cornea ungulae, который не уступает в степени развития и крепости трубчатому рогу венчика. В целом эпидермис всех четырех отделов копыта формирует роговую капсулу, или роговой башмак копыта, стенка которого образована за счет напластования трех роговых слоев: наружного слоя трубчатого рога каймы, покрывающего роговой башмак тонким и блестящем слоем -- глазурью, среднего слоя -- трубчатого рога венчика, наиболее сильно развитого, и внутреннего слоя -- листочкового рога стенки. Дном такого стаканчика служит трубчатый рог подошвы.

На роговой капсуле копыта различают два края -- венечный проксимальный и дистальный -- свободный, или подошвенный. Дорсальную поверхность башмака выделяют в зацепной участок, который переходит в парные боковые участки, в пяточные участки и в пяточные углы.

Рис. 3 Схема твердого кожного наконечника

1--коготь крокодила; 2, 2--коготь и пальцевый мякиш хищных; 3, 3--коготь и пальцевый мякиш обезьяны; 4, 4--ноготь и пальцевый мякши человека; 5, 5--копыто и пальцевый мякиш лошади; а--когтевая, ногтевая и копытная стенки; b--когтевой и ногтевой валик и копытный венчик с копытной каймой; с, с-- когтевая, ногтевая и копытная подошвы; d--3-я фаланга пальца; е, е-- пальцевый мякиш; f--когтевой жолоб; g--2-я фаланга пальца.

Пяточные углы затем переходят в заворотные стенки, заметные со стороны подошвы. Копытная подошва, на которую опирается животное, подразделяется на тело и парные ветви, между которыми вклинивается пальцевый мякиш -- стрелка.

Кровоснабжение и иннервация копыта осуществляются от волярных и соответственно от плантарных (на тазовых конечностях) сосудов и нервов, имеющих в основе кожи каймы, венчика, стенки и подошвы мощные сосудисто-нервные сплетения и соответствующие нервные окончания.

Копытца рогатого скота и свиней соответствует копыту лошади, но разделенному пополам. Они не имеют заворотных частей, и подошва их развита слабо.

Рога -- cornu -- полые роговые образования, развившиеся на роговых отростках лобных костей. Эти отростки развиваются после рождения животных и состоят из двух слоев: основы кожи и эпидермиса. Позднее эти зачатки рога своей основой кожи срастаются с периостом отростков лобных костей. Ростковый слой эпидермиса продуцирует очень прочный трубчатый рог. У цельнорогих животных рог представляет собой сплошное костное образование. На роге различают корень рога -- basis cornus, тело рога -- corpus cornus и верхушку рога -- apex cornus.

На развитие рогового слоя рога влияют условия жизни животного, состояние здоровья, упитанность, беременность и др. Усиление функции росткового слоя приводит к образованию особых наплывов -- колец на рогах, а понижение функции, напротив, приводит к формированию перехватов. У коров по кольцам и перехватам на рогах судят об их возрасте или количестве беременностей. Форма рогов у крупного рогатого скота округлая, с различной степенью изогнутости; у барана рог несколько сплюснут и изогнут спирально; у коз он сплюснут с боков, передний край заострен, вершиной загнут назад.

3.4 Железы кожи

Производные эпидермиса, углублённые в толщу покрова, формируют разнообразные кожные железы. Понятно, что у позвоночных, покров которых всегда окружён жидкой средой, как например, у рыб, нет вообще многоклеточных кожных желез. Даже у млекопитающих, приспособившихся к жизни в море,-- сиреновых (ламантин, дюгонь и др.), китообразных (кашалоты, дельфины, киты и др.)-- покров также не содержит желез.

У амфибий, наоборот, общий покров почти всюду обильно снабжён железами двоякого типа: одни из них, сравнительно маленькие слизистые, выделяют почти гомогенный слизистый и даже клейкий секрет; другие, более объёмистые, клетки которых при секреции так сильно увеличиваются, что заполняют просвет железы, выделяют зернистый, мутный, иногда пахучий, иногда едкий, а подчас даже сильно ядовитый секрет. Характерно, что у обоих типов желез у основной перепонки имеется слой сократительных клеток.

Млекопитающие обладают двумя типами желез.

Один из этих типов представлен железами в большинстве трубчатого или альвеолярно-трубчатого строения. Просвет таких желез выстлан двухслойным эпителием, причём слой, прилежащий к основной перепонке, включает сократительные (наподобие гладких мускульных) клетки, а слой у просвета -- секретирующие. Они выделяют сравнительно жидкий секрет и при этом сами не распадаются (потовые и молочные железы).

Другой тип желез имеет альвеолярное (мешотчатое) строение. Железистые клетки в несколько слоев заполняют альвеолы и при выработке секрета постепенно распадаются. Секрет их более густой, со значительным количеством жира. Эти железы не имеют слоя сократительных клеток (сальные железы). Кожные железы получают название по характеру секрета, который они выделяют: сальные, потовые и молочные железы.

Сальные железы--glandulae ceruminosae--разбросаны по всему покрову и в огромном большинстве связаны с волосяным влагалищем, в которое они и открываются выводными протоками. Их секрет--кожное сало--cerumen--смазывает при выделении растущие волосы и поверхность покрова, вследствие чего волосы теряют долю своей гигроскопичности и становятся, как и роговой слой эпидермиса, более мягкими.

Потовые железы--glandulae sudoriferae--также разбросаны по всему телу и тоже большей частью связаны выводными протоками с волосяными влагалищами, но могут открываться и прямо на поверхность покрова. Сила их распространения и развития среди млекопитающих значительно варьирует. Даже у домашних животных, как, например, у лошадей и овец, они распространены значительно, а у собак и особенно у кошек -- меньше. Секретом желез является пот--sudor.

Молочные железы--glandulae lactiferae--являются одним из признаков организации целого класса позвоночных. Вследствие наличия молочных желез этот класс и получил название млекопитающих. Появление молочных желез связано с рождением живых детёнышей, неспособных в начальный период жизни самостоятельно питаться.

Молочные железы в первое время развивались, на ограниченном месте общего покрова--на парных складках брюшной стенки позади пупка. Эти складки -- правая и левая -- свободными краями срастались по средней линии живота и формировали кожную сумку, в которой беспомощный детёныш скрывался в первое время после появления на свет. От молочного поля развивались железы, и секрет их, видимо, стекал из выводящих протоков по пучочкам волос и слизывался детёнышами. В дальнейшем, в связи с многоплодностью, железы множились в числе и возникали парами на брюшной и даже грудной поверхности покрова, справа и слева от средней сагиттальной линии. Детёныши высасывали секрет желез. Высасывание облегчалось формированием сосков, за пределами которых железистые трубочки сильно разрастались, создавая холмик, или тело железы.

У других животных, наоборот, остались действующими железы на каудальном конце живота, между бёдрами. На вымени-- (у жвачных, лошадей и др.) uber -- обычно происходит слияние нескольких холмов одной стороны с соответствующими парами другой стороны в одно большое сложное тело с сохранением сосков (у жвачных, рис. 4--G). Однако у некоторых млекопитающих при слиянии двух холмов одной стороны по молочной линии сливаются и соски (у лошадей, рис. 4--F).

Рис.4 Схема молочных желез

А - схема начала развития молочных желез в виде молочных линий на поперечном разрезе живота; В - развитие молочных отпрысков (с) от области молочного кармана (б); С - формирование истинного соска; Е - поперечный разрез пары множественных желез у собак и свиней; F - поперечный разрез соединившихся холмов у лошадей; G - сложное тело железы крупного рогатого скота; с, с,c” - молочные канальцы; b - железистая ткань; d - железистое поле, е - железистое поле, сформировавшее сосок (С) или канал и цистерну.

Наконец, у третьего вида животных наблюдается более примитивное состояние, т. е. холмики с сосками сохраняются парами в значительном количестве по всей вентральной поверхности груди и живота, как, например, у свиней, хищных и др. Серия таких молочных холмиков со своим соском называется множественным выменем.

На железе в целом различают тело--corpus--и отвисающий отросток-- сосок--papilla, причём тело может быть сложным, т. е. состоять из нескольких соединившихся молочных холмов. Как и во всяком органе, в молочных железах имеется остов, или строма, и основная функционирующая часть-- паренхима.

Остов, или строма, железы построен из соединительной ткани. Покрытый фасциями и кожным покровом, он непосредственно одевает тело железы в виде оболочки, причём среди коллагенных пучков пробегает большое количество эластических волокон. От этой оболочки вглубь тела отходят значительные перегородки, разделяющие его на дольки. От этих перегородок внутрь долек в свою очередь ответвляются нежные соединительнотканные пучочки, которые уже окутывают непосредственно железистые трубочки и альвеолы, составляющие паренхиму железы. Перегородки остова служат также местом, где располагаются нервы и сосуды, приносящие питательный материал и уносящие продукты обмена.

В функции железы отмечаются два момента: 1) секреция молока клетками рабочих трубочек и альвеол; 2) выделение выработанного секрета (молока) через систему выводящих путей. Выделение обусловливается наличием почти по всему пути железы особых сократительных элементов. Они расположены под выстилающими просвет клетками как в альвеолах, так и в выводящих протоках, а кроме того, последние на всём своём протяжении сопровождаются снаружи гладкой мускульной тканью. Она в особенно большом количестве концентрируется в стенке соска, на конце которого образует сфинктер, т. е. запиратель выхода. Функция молочной железы обусловлена многими факторами, в частности соотношением между её стромой и паренхимой. Само собой разумеется, что молочное вымя должно обладать хорошо развитой паренхимой, но переразвитость в этом направлении неизбежно влечёт за собой недостаточность остова, а последний играет хотя и второстепенную, но далеко не маловажную роль. Его слабость, прежде всего, приводит к плохому снабжению вымени сосудами, а также к относительно малой стойкости в борьбе с возбудителями болезней.

Обратные отношения, т. е. сильно развитый остов при бедной паренхиме, характеризуют хорошо защищенное, стойкое, но мало молочное вымя. Отсюда понятно, что наилучшим взаимоотношением следует признать сочетание в том и другом направлении стромы и паренхимы.

Даже в самой паренхиме вымени величина просвета альвеол и трубочек не одинакова у различных рас. Широкие альвеолы в общей массе вызывают уменьшение территории функционирующих клеток.