Закономерности индивидуального развития животных
1. Сущность и основные закономерности онтогенеза.
Создание животных желательного типа возможно только при учете закономерностей индивидуального развития, учете факторов, оказывающих влияние на выращивание молодняка.
Термины «онтогенез» и «филогенез» ввел в биологию немецкий зоолог Е.Геккель. Он же сформулировал и обосновал биогенетический закон. Термин «онтогенез» означает процесс индивидуального развития особи, «филогенез» - история развития вида. Согласно биогенетическому закону индивидуальное развитие особи является как бы кратким повторением филогенеза. Последний реализуется в онтогенезе через наследственность, составляет основу онтогенеза и направляет его по пути, пройденному предками22 Ветеринарная генетика/В.Л.Петухов, А.И.Жигачев, Г.А.Назарова и др.- 2-е изд., перераб. и доп.- М.:Колос,1996.-384с.: ил.-(Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).,с.178.
Индивидуальное развитие организма (онтогенез) по определению Н.А.Кравченко - это совокупность количественных и качественных изменений, происходящих после оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы, на протяжении всей жизни особи в соответствии с унаследованным ею генотипом и нормой реакции. Иначе онтогенез можно определить как совокупность возрастных морфологических, биохимических и физиологических изменений, протекающих в организме на протяжении всей жизни.
В онтогенезе организм претерпевает изменения роста и развития. Развивается организм в результате обмена веществ, при котором происходит рост и дифференциация органов и тканей, т.е. качественное усложнение структуры и функции организма.
Индивидуальное развитие организма совершается неравномерно. Оно разграничивается на определенные периоды, стадии, качественно отличные друг от друга. Стадии онтогенеза претерпевает любой живой организм33 Куликов В.М., Рубан Ю.Д. Общая зоотехния.-2-е изд., перераб. и доп.-М.: Колос, 1982.-560с., ил., с.35-36.
В биологической науке неравномерность в развитии организма называется стадийностью развития. Сущность его заключается в смене требований развивающегося организма к условиям своего существования44 Кирина Л.И. Животноводство. - 4-е изд., перераб. и доп. - М.: «Колос», 1970. - 576 с., с. 79..
В жизни животных имеются два периода развития: эмбрио-нальный
(с момента образования зиготы до рождения) и постэмбрио-нальный (от рождения до смерти). В процессе развития животное приобретает видовые и породные свойства, а также присущую только ему индивидуальность, выражающуюся в особенностях конститу-ции, темперамента и продуктивности (приложение 1).
На начальных этапах индивидуального развития рост организма протекает наряду с процессами дифференцировки органов и систем и находится под контролем многих факторов, среди которых существенной значение имеют продукты эндокринных желез. Развитие этих органов и начало их функции в ходе онтогенеза совершаются в определенной последовательности, и включение их в общие процессы жизнедеятельности тесно переплетается с функцией других органов и накладывает отпечаток на все дальнейшее развитие. В частности, характерные периоды более быстрого и замедленного роста в определенной степени связаны с периодическими сдвигами в функции эндокринных желез55 Мицкевич М.С. Гормональные регуляции в онтогенезе животных. - М.: «Наука», 1978, 224 с., с.118..
Развитие животных в эмбриональный период.
У животных различных видов эмбриональный период развития имеет следующую продолжительность (дней):
Вид животного В среднем Колебания
КРС……………………………….. 280 270-290
Овца и коза……………………….. 150 140-160
Свинья……………………………. 115 110-120
Лошадь…………………………… 340 320-360
Кролик…………………………… 30 25-35
Продолжительность эмбрионального развития животных колеб-лется в зависимости от породы, кормления и содержания самок. Например, у коров джерсейской породы она составляет в среднем 270 дней, ярославской -- 276, симментальской и красной горбатовской -- 280, абердин-ангусской -- 285: у овец гемпширской породы -- 144 дня, породы рамбулье --150. При хорошем кормле-нии и содержании животных продолжительность эмбрионального развития их потомства сокращается.
Животные размножаются половым путем, сущность которого заключается в слиянии половых клеток -- женской и мужской, различающихся по своему строению, размерам и физиологическим функциям, в результате чего получается одна клетка.
Процесс оплодотворения состоит из трех стадий: встречи женской яйце-клетки с мужскими половыми клетками; проникновения спермато-зоидов в яйцеклетку; слияния ядра яйцеклетки с ядром спермато-зоида. Оплодотворенная яйцеклетка называется зиготой. С момента образования зиготы начинается индивидуальное развитие организма, которое можно разделить на следующие процессы: деление зиготы и возникновение органов и тканей; дифференциация -- появление морфологических, биохимических и функциональных различий и органах и тканях; специализация -- приспособление тканей и органов к выполнению определенных функций; интеграция -- связь (корреляция) между тканями и органами, то есть соподчине-ние частей целому; адаптация -- приспособление организма к усло-виям существования; периодизация -- разделение индивидуаль-ного развития во времени на ряд последовательных стадий, отли-чающихся одна от другой уровнем дифференциации, специализации, интеграции и адаптации.
В эмбриогенезе животных выделяют три основных - периода. 3 а р о д ы ш е в ы й -- от оплодотворения до полной имплантации эмбриона, то есть до формирования и функционирования плаценты. У коров он продолжается 35 дней, у овец -- 30, у свиней -- 25 дней. П р е д п л о д н ы й -- от конца зародышевого периода. Длительность его у коров составляет 25--26 дней, у овец-- 17--18, у свиней -- 7--12 дней. П л о д н ы й -- от конца предплодного периода до рож-дения животного. У коров он составляет 210--220 дней, у овец -- 100--105, у свиней -- 80--85 дней.
У животных оплодотворение яйцеклетки спермием происходит в первой трети яйцевода. При оплодотворении одной яйцеклетки развивается один зародыш, при оплодотворении большего числа клеток формируется два, три и больше зародышей. Иногда из одной оплодотворенной яйцеклетки зарождается двойня. Зигота первые двое-трое суток находится в яйцеводе и окружена яйцовыми обо-лочками. Затем зародыш перемещается в рог матки, задержи-вается трети яйцевода. При оплодотворении одной яйцеклетки развивается один зародыш, при оплодотворении большего числа клеток формируется два, три и больше зародышей. Иногда из одной оплодотворенной яйцеклетки зарождается двойня. Зигота первые двое-трое суток находится в яйцеводе и окружена яйцовыми обо-лочками. Затем зародыш перемещается в рог матки, задержи-вается в складках ее стенок, прикрепляется к ним и остается здесь до рождения. У свиней и овец при оплодотворении нескольких яйцеклеток зародыши равномерно распределяются между обоими рогами матки в линейном порядке, на определенном, примерно равном расстоянии один от другого. В рогах матки зародыш теряет яйцовые оболочки, образует трофобласт, через который получает питание -- секрет материнских желез.
Развитие зародыша происходит путем многократных коли-чественных и качественных изменений. Оно начинается с деления зиготы, называемого дроблением, что ведет к увеличению массы тела. Затем возникают зародышевые листки (дермы): наружный -- эктодерма, внутренний -- энтодерма и средний -- мезодерма. Каж-дый зародышевый листок дает начало определенным тканям и орга-нам. Эктодерма образует кожу со всеми ее роговидными производными (волосы, перья, пух, копыта), нервную трубку, из которой развивается, нервная система и органы чувств: зрения, слуха, обоняния. Из энтодермы формируется пищеварительная система, легкие, печень, поджелудочная железа; из мезодермы -- скелет, мускулатура, соединительная ткань, кровеносная система, сердце, почки, серозные покровы внутренностей и брыжжейки, поддержи-вающие внутренние органы. Некоторые ткани и органы образуются из разных зародышевых листков.
Все основные формообразовательные процессы, в результате которых получается сложны» организм, проходят в зародышевый период, в конце которого уже ясно выявляется вид эмбриона: уже можно различать развивающегося теленка, ягненка, поросенка, жеребенка, то есть зародыш в своем строении имеет основные видо-вые признаки. В предплодный и плодный периоды связь между эмбрионом и матерью осуществляется через плаценту. В эти периоды у животных происходит интенсивный рост и усложнение орга-низма путем функциональной и морфологической дифференциа-ции, специализации и интеграции, в результате чего к концу плод-ного периода животное имеет не только видовые, но и породные особенности.
В течение всего эмбрионального развития увеличение тканей, органов и живого веса зародыша протекает неравномерно. Ткани и органы по скорости роста можно разделить на три группы. К груп-пе тканей и органов с наибольшей интенсивностью роста относятся кожа, мышцы, сердце, кишечник и поджелудочная железа; со сред-ней скоростью роста -- кровь, селезенка, желудок, почки; со сла-бой интенсивностью -- головной мозг, легкие, печень, семенники, яичники и щитовидная железа. Скорость увеличения веса животного самая большая в зародышевый период. Зигота имеет вес менее миллиграмма, через месяц вес зародыша увеличивается в несколько сот раз. В дальнейшем скорость роста веса уменьшается (табл.1).
"right">Таблица 1Изменение веса теленка в эмбриональный период (по данным Г.А. Шмидта)
Возраст (месяцев) |
Вес (кг) |
Кратность увеличения веса за каждый месяц |
Возраст (месяцев) |
Вес (кг) |
Кратность увеличения веса за каждый месяц |
|
0 1 2 3 4 |
0,0000005 0,0003 0,013 0,150 0,820 |
- 600,0 43,3 11,5 5,5 |
5 6 7 8 9 |
2,80 7,0 16,0 27,0 35,0 |
3,4 2,5 2,3 1,7 1,4 |
Из таблицы видно, что за первый месяц вес зародыша теленка увеличивается в 600 раз, за второй - лишь в 43,3, а за девятый - только в 1,4 раза. Но абсолютный весовой прирост теленка происходит главным образом в плодный период, зародыш весит только 2,8 кг, а к моменту рождения вес теленка достигают 35 кг и более. Аналогичная закономерность в увеличении веса наблюдается и у животных других видов. По данным П. Д. Пшеничного и А. И. Лопырина, в 30-дневном возрасте заро-дыш поросенка имеет вес всего лишь 2 г, зародыш ягненка -- менее 1 г, в два месяца соответственно 110 и 70 г, в момент же рождения поросенок весит 1,3 кг, а ягненок--4,3 кг.
Скорость увеличения линейных размеров животного также самая большая в зародышевый период. Зигота, величина которой находится в пределах сотых миллиметра, через 8--10 дней дости-гает размера миллиметра, а через месяц -- нескольких санти-метров. Линейные размеры в эмбриональный период изменяются у животных различных видов неодинаково. Различают три типа роста скелета:
1) более интенсивный рост периферического скелета;
2) 2) более интенсивный рост осевого скелета:
3) 3) одинаковая скорость роста осевого и периферического скелета. Неравномерность раз-вития осевого и периферического скелета определяет форму сло-жения животного при рождении.
Первый тип роста скелета присущ крупному рогатому скоту, овцам и лошадям. У них наиболее сильно растут кости конечностей и менее интенсивно позвоночник, ребра, грудная и тазовая кости (рис. ) В эмбриональный период наибольшего развития к моменту рождения достигают конечности в длину, затем с последовательным уменьшением идут длина туловища, глубина грудной клетки (40%), ширина грудной клетки (35%), ширина в маклоках (30%). В резуль-тате неравномерного развития осевого и периферического скелета новорожденные телята, ягнята и жеребята и другие имеют определен-ный тип сложения. Для телят, например, характерна высоконогость, короткое и узкое (плоское) туловище и относительно короткая и широкая голова. Сложение травоядных животных выработалось в процессе их эволюции. В условиях дикой природы это имело важ-ное приспособительное значение, так как благодаря такому сложению молодняк сразу же после рождения мог следовать за матерью и спа-саться от хищников. Второй тип роста скелета наблюдается у собак и кошек. Поэтому при рождении они оказываются коротконогими, неспособными вначале к быстрым передвижениям. Третий тип роста скелета имеют свиньи.
Количественные и качественные изменения и превращения, происходящие в эмбриональный период, приводят к формированию из зиготы сложного организма, имеющего все основные видовые и породные признаки и разнообразные функции, что и дает ему воз-можность существовать после рождения в новых для него условиях.
Развитие животных в постэмбриональный период.
Постэмбриональное развитие животных делится на следующие пять периодов.
1. Период новорожденности--от рождения животного до наступления относительной его независимости от матери и способ-ности к самостоятельному существованию. Продолжительность его у животных разных видов составляет 15--20 дней. В это время основной, а часто и единственной пищей служит молоко матери. В организме животного резко усиливается интенсивность обмена веществ, развивается физическая теплорегуляция, существенно меняются ферментативные функции организма. На основе безуслов-ных рефлексов у молодняка вырабатываются условные рефлексы, обеспечивающие единство и взаимосвязь организма со средой.
2. Молочный период длится до отъема молодняка от матери или до прекращения выпойки ему молока: у телят до 5--6 месяцев, у ягнят до ЗЅ--4, у поросят до 2 и у жеребят до 6--8 месяцев. В это время наряду с молоком, которое продолжает оставаться для животных основной пищей, они начинают поедать различные растительные корма, что способствует развитию у них пищевари-тельного аппарата.
3. Период полового созревания начинается в послемолочный период и продолжается до того момента, когда животные становятся способными воспроизводить потомство и идут в случку: крупный рогатый скот и овцы в возрасте 1Ѕ лет, свиньи --9--10 месяцев, лошади -- 3 лет. К этому возрасту у животных формируются основ-ные черты индивидуальности. Во время полового созревания живот-ным требуются особенно полноценное кормление и хорошее содер-жание, так как от этого зависит их дальнейшая продуктивность.
4. Период зрелости наступает, когда животные начинают давать продукцию, размер которой постепенно возрастает и достигает максимальной величины. У крупного рогатого скота в возрасте от 5 до 10--12 лет, у овец -- от 2 до 6--7 и у свиней -- от 2 до 5--6 лет.
5. В период старения воспроизводительная способность и про-дуктивность животных постепенно снижаются.
При рождении жеребята в среднем весят 40--60 кг, телята -- 25--40, ягнята--3--5, поросята-- 1--1,5 кг. Вес животных при рождении зависит от породы, пола новорожденного, веса и возраста матери, от кормления ее в период беременности. От коров симмен-тальской породы телята рождаются более крупными, чем от коров красной степной породы. Самцы имеют вес на 10--12% больше, чем женские особи. От более крупных матерей (в пределах одной и той же породы) появляется и более крупное потомство. Матки среднего воз-раста дают молодняк, вес которого больше по сравнению с потом-ством, полученным от более молодых и старых животных. При хоро-шем кормлении маток в период беременности рождаются более тяже-лые телята, ягнята, поросята и жеребята. У многоплодных животных (свинья и овца) вес новорожденных зависит также от числа рожда-ющегося потомства. Более крупные при рождении телята, ягнята, поросята и жеребята являются, как правило, более крепкими и жизнеспособными, они интенсивнее развиваются и менее подвер-жены заболеваниям. В постэмбриональный период у животных происходит дальнейшее развитие отдельных систем и органов, увеличение живого веса и линейных размеров. Выше указывалось, что в эмбриональный период различные ткани и органы развиваются с разной интенсив-ностью: одни с большей, другие с меньшей. В постэмбриональный период увеличение многих тканей и органов находится в обратной последовательности, то есть ткани и органы, которые в эмбриональный период развивались менее интенсивно, в постэмбриональный развиваются сильнее и наоборот. Увеличение веса животных всех видов особенно заметно происходит в первый год жизни (табл. 5). Вес телят с возрастом непрерывно увеличивается, но неравномерно: средние суточные привесы сначала повышаются, затем снижаются, а относительный прирост в начальный период возрастает, позднее постепенно падает. В дальнейшем после 18-месячного возраста абсолютные и относительные привесы продолжают постепенно умень-шаться (табл.2).
"right">Таблица 2Изменение веса телок в постэмбриональный период
(по данным Е.Я.Борисенко)
Возраст (месяцев) |
Вес (кг) |
Кратность увеличения веса за каждый месяц |
Средний суточный привес (г) |
Относитель- ный прирост (%) |
|
0 1 2 3 4 5 6 9 12 15 18 |
34,5 52,9 74,0 98,1 125,6 150,9 175,9 252,1 322,0 371,7 425,4 |
- 1,53 1,40 1,33 1,28 1,20 1,17 1,14 1,09 1,05 1,04 |
- 613 703 803 917 844 833 847 777 552 596 |
- 42,1 33,2 28,0 24,6 18,3 15,3 11,9 8,1 4,8 4,5 |
У травоядных животных (крупный рогатый скот, овцы и лошади) интенсивнее растут кости осевого скелета: позвоночник, ребра, грудная и тазовые кости, обусловливающие глубину и ширину туловища, и менее заметно периферический скелет, то есть конеч-ности. Ширина в маклоках увеличивается на 70%, ширина грудной клетки -- на 65, глубина грудной клетки -- на 60, длина тулови-ща -- на 55, длина конечностей -- только на 30%. Такое неравно-мерное развитие отдельных частей скелета с возрастом приводит к большим изменениям пропорций тела животных. Сопоставление силуэта теленка и коровы показывает, что взрослые животные по сравнению с молодыми более низконоги, туловище у них растянуто и более глубокое и широкое (рис. 12). У свиней рост как осевого, так и периферического скелета проходит одинаково.
Увеличение веса и линейных размеров у животных заканчива-ется в следующем возрасте: у крупного рогатого скота и лошадей в 5--6 лет, у свиней и овец в 2--2Ѕ года. В этом возрасте животные заводских пород имеют такой вес: лошади 500--700 кг, крупный рогатый скот 400--700, овцы 60--100 свиньи -200--240 кг. Многие животные достигают еще большего веса, а производители, как правило, по живому весу превосходят маток. Вес взрослых животных зависит от их породы, содержания и кормления, а также от продолжительности роста (приложение 2). В дальнейшем, в процессе старения животных, в их организме содержание минеральных веществ увеличивается, а количество воды уменьшается. В ре-зультате этого происходит высыхание клеток и тканей, утончение мускулатуры и кожи, организм уменьшается в весе и величине (старческая атрофия). Параллельно с этими процессами происхо-дит снижение воспроизводительных функции и продуктивности животных66 Маркушин А.П., Ладан П.Е., Горбелин В.И. Животноводство с основами разведения с/х животных.-3-е изд., перераб. и доп.-М.:»Колос», 1972.-406с., с.32-39.