Введение
Изменчивость организмов, как и наследственность, является основным их свойством. В процессе развития вида изменяются как дикие, так и домашние животные. Однако одомашнивание привело к таким резким изменениям, что животные стали мало похожи на своих диких предков. Эволюция животных и растений, по Ч. Дарвину, основана на изменчивости, наследственности и отборе.
У домашних животных, прежде всего, бросается в глаза их повышенная изменчивость, большое разнообразие, как по окраске, внешнему виду, так и по соотношению частей тела, внутреннему строению и отправлениям отдельных органов, а также продуктивности и т. д.[6]
По мнению одних, у одомашненных животных изменения настолько специфичны, что они присущи только таким животным и что у диких ничего подобного не встречается. Другие такую специфичность отрицают. Подавляющее большинство доместикационных признаков действительно специфично и у диких животных не встречается. Однако у последних есть и такие изменения, которые весьма сходны с изменениями, наблюдаемыми у животных домашних. Появление, например, бесшерстных особей, наблюдаемое почти у всех домашних животных, встречается и у диких, таких, как бегемот, слон, а типичный доместикационный признак комолость (безрогость) характерен и для самок антилоп. Все изменения, возникшие под влиянием одомашнивания, можно разделить на две группы:
1) изменения, связанные со специализацией продуктивности и явившиеся результатом целеустремленной деятельности человека по выведению животных нужных ему пород (развитие вымени у молочного скота, многообразие по количеству и качеству шерсти у овец соответствующих пород, особенности телосложения у тяжеловозов и верховых лошадей, у молочного и мясного скота и т. д.);
2) изменения, не связанные со специализацией продуктивности и целеустремленной деятельностью человека. К ним относятся такие, как свислые уши у собак, кроликов, свиней, овец и др., свисающая грива у домашних лошадей, завитой в виде колечка хвост у свиней, пегость, комолость и др.[10]
Характерно, что одни и те же доместикационные признаки наблюдаются у животных разных видов и даже классов. Это указывает на общность их происхождения, а также и причин, порождающих подобные изменения. Число доместикационных признаков не связано с древностью происхождения. Собака, например, одомашнена рано, и у нее много доместикационных признаков, а осел, несмотря на почти столь же древнее происхождение, характеризуется очень консервативной наследственностью, небольшим ареалом и малым числом таких признаков. Ограниченность ареала как будто тормозит появление доместикационных признаков, хотя, например, у яка и ламы при ограниченном ареале их много. Гораздо большее влияние на появление доместикационных признаков оказывает степень изменения условий жизни при переходе из дикого состояния в домашнее. Чем более резко меняются условия в процессе одомашнивания животных, тем больше у них появляется доместикационных признаков. Так, условия существования домашних ослов и оленей мало изменились по сравнению с условиями их дикого обитания, и доместикационных признаков у этих животных сравнительно мало.[5,13]
Таким образом, мы наблюдаем сложное доместикационное изменение системы размножения животных - возникновение диэстричности.
Эта перестройка означает не что иное, как дестабилизацию нормальной функции размножения, эволюционно сформировавшейся в качестве важнейшего свойства вида в ходе предшествующей эволюции под действием стабилизирующего отбора.
Селекция по поведению вызвала и некоторые другие физиологические и морфологические изменения животных, в частности сдвиги в сроках линьки: у ручных лисиц она более растянута во времени. Особенно заметны изменения времени линьки у самок с осенней активацией воспроизведения. У них линька в отчетливой форме начинается уже в январе-феврале, тогда как в норме - не ранее апреля. Здесь мы вновь наблюдаем дестабилизацию важнейшей приспособительной функции животных.[23,8]
У ручных лисиц в различных не родственных семьях появились совершенно новые морфологические признаки, характерные для некоторых пород собак: положение хвоста, бурые пятна в области ушей, лопаток и на шее, обычное для собачьих щенков положение ушей. Анализ показал, что эти признаки наследуются как рецессивные с неполной пенетрантностью и варьирующей экспрессивностью.[23,8]
Интересным доместикационным изменением представляется многократно возникавшая в экспериментальной популяции специфическая пегость, названная нами "звездочка". Она наследуется как неполно доминантный признак с разной степенью фенотипического выражения и с разной частотой проявления гена. Однако гетерозиготные формы хорошо отличаются от гомозиготных. Пегость подобного рода характерна для многих домашних животных, относящихся к разным отрядам.[6,16]
Известно, что явления гомологичной изменчивости Вавилов (1922) объяснял мутированием гомологичных генов в пределах близких систематических групп. Правомерность подобного объяснения подтверждена многочисленными фактами, в том числе полученными в исследованиях закономерностей экспериментально-индуцированного мутагенеза у растений (Енкен, 1965).[2,10]
Однако частота возникновения описанных выше аберрантных форм селекционируемой по поведению популяции равна 10 -2 - 10 -3, т. е. она на два-три порядка выше частоты спонтанного мутирования, что заставляет сомневаться в мутационной природе этих аберраций. У некоторых животных одновременно проявляются разные аберрации, что статистически невозможно при мутационной природе этих изменений. Данные показывают, что гомологичная изменчивость в отношении ряда признаков и функций возникла в процессе отбора животных по характеру оборонительного поведения, т. е. в той эволюционной ситуации, которая, несомненно, была характерна для всех без исключения видов животных, вовлекаемых человеком в сферу доместикации. Приходится поэтому полагать, что в самой природе такого отбора содержится нечто такое, что порождает высокий темп изменчивости, в частности гомологичной изменчивости в том смысле, как ее понимал Вавилов.[9,21]