Генетика лиственницы сибирской

курсовая работа

1.4 Хозяйственное значение

Лиственница является господствующей породой светлохвойной тайги. Образует чистые и смешанные с елью, сосной, пихтой древостои. Благодаря быстрому росту, высокой продуктивности лиственницы способны существенно повышать продуктивность лесов и поэтому широко внедряются в лесные культуры. Лиственница хорошо переносит смытые почвы на склонах и по берегам оврагов, что позволяет широко использовать ее при облесении оврагов в борьбе с эрозией почвы.

Лиственница своим опадом улучшает почву. Исследования в различных географических и почвенных условиях показали, что она благоприятно влияет на лесорастительные свойства и плодородие почв.П.С. Погребняк (1955) отметил, что под лиственницей увеличиваются запасы фосфора, мощность горизонтов А+В, содержание гумуса и обменных оснований в почве за счет кальция, магния, подвижных форм Р2О5 и К2О, а также подвижного F2О3. Кроме этого, в лиственничных насаждениях затушевывается подзолообразовательный процесс.

Особенно важное лесообразующее (огромные ареалы) и экономическое значение имеют три вида лиственницы - сибирская, Сукачева и Гмелина. Древесина с большим красноватым ядром и узкой светлой заболонью (в отличие от древесины сосны и ели), твёрдая высокопрочная, устойчива к гниению (Венеция стоит на лиственничных сваях), но легко растрескивается, и коробиться при высыхании. Из-за своей тяжести (плотность 620-700 кг/м3) непригодна для сплава, что ограничивает её заготовку. Используется для строительства гидротехнических сооружений, судостроения, для получения целлюлозы, спирта, идет на пиломатериалы и др. Большой интерес представляет прижизненное использование лиственницы. При подсочке ее может быть получено значительное количество лиственничной живицы, которая по своей ценности намного превосходит сосновую живицу. Кора лиственницы является ценным сырьем для получения дубильных веществ, других химических продуктов, могущих найти применение в различных отраслях народного хозяйства, в частности, в металлургии.

В хвое о содержании эфирных масел, витамина С, а также минеральных элементов, обогащающих почву при ежегодном сбрасывании хвои, отмечал В.П. Тимофеев (1961). По сравнению с другими сосновыми лиственница лучше выдерживает атмосферу города (благодаря листопадности) и широко применяется в озеленении, а также в защитном лесоразведении.

2. Наследственность

Определение наследственности как свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность поколений, определённый план строения и характер их индивидуального развития, а также норму реакции на условия внешней среды приводится в работе А.Я. Любавской "Лесная селекция и генетика" (1982). Такое понятие включает учение о наследственности как основном свойстве живых существ воспроизводить себе подобных в системе поколений. Оно указывает, что наследственность является итогом исторического развития предков, представленного программой индивидуального развития особей. Наследственность рассматривается как свойство, как вещество и как взаимоотношение определенных биологических структур между собой и внешней средой. Преемственность поколений, и есть наследственность. Учение о наследственности неразрывно связано с именем Г. Менделя, открывшего дискретность наследственных факторов. Он разработал метод генетического анализа, при помощи которого была раскрыта материальная природа факторов наследственности.

В первом десятилетии ХХ в. Учение о наследственности утверждалось на основе многочисленных опытов с растениями, животными и микроорганизмами. Многообразие и сложность явлений наследственности требовали более совершенных методов исследований. Хромосомная теория наследственности, созданная Т. Морганом в 1910 г., утвердила материалистическую сущность генетики и показала, что ген представляет собой материальную структуру в хромосомах ядра клетки.

Важнейшим событием в изучении наследственности в период 1944-1953 гг. явились результаты исследований, доказавших, что не белок, а молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), входящей в состав хромосом, несут в себе запись (код) генетической информации.

В результате структурного анализа молекулы ДНК оказалось, что сущность наследственности заключена в воспроизведении процессов материального взаимодействия молекул закодированной структуры генетической информации ДНК и белков в сложной, постоянно развивающейся системе живого организма. Живое отличается от не живого способностью воспроизводить себе подобное. Это возможно только потому, что живая система несёт в себе закодированную в молекулярных структурах генетическую информацию, программирующую воспроизведение. Без этой информации, т.е. без наследственности, не может быть жизни.

Таким образом, ген, как единица наследственности, определяет отдельный элементарный признак, который в свою очередь может отражать структуру белковой молекулы. При изучении наследственности как одного из свойств живого организма различают два понятия: наследственность и наследование. В понятие наследственности входит свойство генов детерминировать построению специфической молекулы, развитие признаков и план строения организма. Наследование отражает процесс передачи задатков наследственно детерминированных признаков и свойств организма от одного поколения к другому при размножении.

Открытие Г. Менделем явлений доминирования, расщепления и независимого комбинирования признаков относится к закономерностям наследования.

Наследственность изучается на разных уровнях организации живой материи: молекулярном, хромосомном, клеточном, организменном и популяционном (Любавская, 1982).

Главными клеточными структурами, ответственными за сохранение и передачу по наследству специфических видовых признаков, являются ядро и содержащиеся в нем хромосомы. Комплекс хромосом в клетке называется хромосомным набором. Различают два основных типа хромосомных наборов: гаплоидный и диплоидный. Гаплоидный (одиночный) набор имеют клетки гаметофита (включая половые клетки), он обозначается буквой п. Диплоидный набор образуется в процессе оплодотворения и состоит из двух гаплоидных наборов - материнского и отцовского. Буквенное обозначение его-2п.

Число хромосом в вегетативных (соматических) клетках различных видов растений может варьировать, но для клеток одного вида, за редким исключением, оно остаётся постоянным. Разные виды организмов различаются между собой не только числом хромосом в наборе, но и их индивидуальной морфологией. Когда говорят о морфологии хромосом, то чаще всего имеют в виду метафазные хромосомы. На стадии метафазы и ранней анафазы митоза и мейоза легче всего определяются форма и размеры хромосом. В это время они имеют вид нитей или палочек, округлых в сечении (Тренин, 1988). При описании отдельных хромосом обычно указывают на следующие признаки: размер хромосомы и ее отдельных частей, наличие и местоположение первичных и вторичных перетяжек, присутствие спутника хромосомы. Совокупность всех морфологических признаков (включая и число хромосом), по которым возможна идентификация данного хромосомного набора, называется кариотипом.

Форма каждой хромосомы определяется положением первичной перетяжки, где располагается центромера. Кроме первичной перетяжки хромосомы могут иметь вторичные перетяжки.

Кариотип является одной из характеристик того или иного вида растений. Особенности кариотипа наряду с другими признаками учитываются при решении сложных проблем эволюции и систематики растений. В лесной генетики и селекции кариотипический анализ необходим при оценке причин не скрещиваемости.

Вторичные перетяжки являются для хвойных растений важным морфологическим признаком кариотипа (Царёв и др., 2000).

В диплоидном наборе хромосом лиственницы сибирской характерны две однородные группы, объединяющие I-YI (метацентрические) и YII-XII (субметацентрические) пары. В группе неравноплечих хромосом наблюдаются вторичные перетяжки у III-IY пар. Наибольшая частота встречаемости вторичных перетяжек приходиться на II-III пары хромосом.

Среди видов лиственницы наиболее значительным кариологическим полиморфизмом отличается лиственница Гмелина. У этого вида выявлены различные хромосомные аномалии, частота встречаемости которых увеличивается у границ ареала. У лиственницы Гмелина из Забайкалья впервые для рода Larix Е.Н. Муратовой (1991) обнаружены добавочные хромосомы.

Виды лиственницы легко скрещиваются между собой. Неоднократно отмечались гетерозисные гибриды, отличающиеся более быстрым ростом в сравнении с родительскими видами или отдельными особями одного вида.

Лиственница - дерево однодомное, ветроопыляемое. Цветет лиственница сибирская одновременно с распусканием хвои в мае. Женские и мужские стробилы располагаются по всей кроне на одних и тех же ветках.

Характерной отличительной чертой лиственницы является отсутствие воздушных мешков, борозд и пор. Зерно диаметром 75-96 мкм. Экзина тонкая, гладкая, двухслойная. Интина очень толстая, примерно в три раза толще экзины. При выходе пыльцевых трубок пыльца лопается в любом месте (Круклис, 1971).

По данным М.В. Круклиса и Л.И. Милютина (1977) сравнительно-кариологические методы исследования показали, что исходные виды лиственниц имеют диплоидное число хромосом, равное 24 (2n=24). Полиплоидных форм ни у лиственницы даурской, ни у лиственницы сибирской не обнаружено. На основании относительной длины и центромерного индекса хромосомы лиственниц можно разделить на две группы гомеоморфных хромосом. Шесть пар хромосом являются метацентрическими, или равноплечими, с медианной центромерой (I-VI), остальные шесть (VII-XII) - акроцентрическими, или неравноплечими, с субтерминальной центромерой. В результате исследования установлено, что кариотипы лиственниц даурской и сибирской во многом сходны как по величине хромосом, так и по морфологии. Сравнительно - кариологический анализ проводился на проростках семян, собранных в разных пунктах ареала лиственниц даурской и сибирской. Различий в морфологии хромосом в пределах изученной части ареала вида не установлено, отмечается только некоторая вариация общей длины хромосом диплоидного набора.

Так, у лиственницы даурской средняя суммарная длина диплоидного набора наибольшая в северной популяции (185,3 + 5,95 мк) и несколько меньше в Забайкалье (166,2 + 4,98 мк). У лиственницы сибирской такая закономерность нарушена, вероятно, вследствие того, что самая южная из включенных в исследование популяция расположена в горах на значительной высоте над уровнем моря. В целом же общая длина хромосом диплоидного набора в выборках, оптимальных по степени спирализации, у лиственницы даурской характеризуется величиной, равной 174,3 + 4,61 мк, а у лиственницы сибирской - 159,3 + 3,58 мк.

Изучение хромосомных наборов лиственниц даурской и сибирской позволило установить, что у этих видов в группе метацентрических хромосом наблюдаются вторичные перетяжки, число и локализация которых сравнительно постоянны. При расположении гомеоморфных хромосом этой группы в порядке уменьшения их величины обнаруживается, что вторичные перетяжки наиболее часто локализуются на более коротких плечах III и IV "хромосомных пар". Если составить отношение количества акроцентрических хромосом с вторичной перетяжкой к общему количеству хромосом этой группы с учетом наличия вторичной перетяжки у одной пары гомологов, получим отношение 1: 6. Такое расхождение полученных результатов с ожидаемыми объясняется, по-видимому, тем, что хромосомы с вторичной перетяжкой проявляют значительную фенотипическую изменчивость и не могут быть постоянно идентифицированы. У лиственниц, как и у многих других видов, не обнаружено существенных отклонений в числе и локализации вторичных перетяжек, и для большинства кариологически изученных видов различия в числе и локализации вторичных перетяжек на данном уровне исследования являются единственным отличием их кариотипов.

3. Изменчивость

Изучение изменчивости организмов - одна из основных проблем биологии. Многие исследователи в той или иной форме выделяли изменчивость, вызванную процессами гибридизации.

Изменчивостью называют различия признаков и свойств между двумя или группой особей, предками и потомками одного и того же или разных видов растений и животных (Любавская, 1982). В зависимости от масштаба исследований известно несколько уровней внутривидовой изменчивости: различия отдельных частей организма - метамерная изменчивость; несхожесть некоторых признаков у отдельных особей - индивидуальная изменчивость и в группе особей одного вида - групповая, или внутрипопуляционная изменчивость и межпопуляционная изменчивость. По характеру изменения признаков и свойств различают прерывистую и непрерывную (клинальную) изменчивость. Эти типы изменчивости отмечают при рассмотрении признака или свойства во времени и пространстве.

При изучении изменчивости выделяют качественные и количественные признаки. Качественными называют такие признаки, различия по которым можно установить глазомерно. Количественными называют такие признаки, различия по которым нельзя или трудно установить глазомерно. Для их определения необходимо производить измерения, взвешивания, подсчет.

Ч. Дарвин впервые установил, что изменчивость является основным (самым постоянным) свойством всех живых организмов, поэтому в природе отсутствуют особи абсолютно идентичные по всем признакам и свойствам.

И.И. Шмальгаузен определял изменчивость как свойство живых организмов воспроизводить себе подобных, но не тождественных потомков.

Ч. Дарвин разделил изменчивость на наследственную и ненаследственную. Он показал, что в основе органической эволюции лежит разнонаправленная неопределённая (наследственная) изменчивость. Он считал, что источником изменчивости должны быть влияния изменённых условий существования. При этом "влияния на потомство могут быть или определенными или неопределенными". Отсюда возникло деление изменчивости на определенную и неопределенную:

1) определенная, или массовая, изменчивость, когда все или почти все потомство особей, подвергшихся известным воздействиям, изменяется одинаково;

2) неопределенная, или индивидуальная, изменчивость, когда под влиянием одинаковых воздействий появляются разнообразные уклонения особей. Изменчивость Ч. Дарвин относил к одному из свойств организма, поэтому специфика реакции определяется в основном особенностями каждого организма, а не характером воздействия.

Появление у отдельных особей новых признаков, которых не было у его родителей, названо мутационной изменчивостью.

Ненаследственной, или модификационной, изменчивостью называют изменения, возникающие у животных и растений под влиянием окружающей среды.

В 1911 г.В. Иоганнсен ввел в генетику понятия генотип и фенотип. Генотип - это комплекс генов, полученный организмом от его родителей. Фенотип - это комплекс всех внешних и внутренних признаков, сформировавшихся на основе генотипа во взаимодействии с условиями внешней среды. В соответствии с этими понятиями различают генотипическую и фенотипическую изменчивость.

С.А. Мамаев делит изменчивость древесных растений на два типа: внутри видовую и внутриорганизменную, или эндогенную. Внутривидовая изменчивость подразделяется на несколько форм:

1. индивидуальную

2. половую

3. хронографическую (сезонную и возрастную)

4. экологическую

5. географическую

6. гибридогенную

7. эндогенную

Для генетических исследований важное значение имеют два научных открытия Н.И. Вавилова:

1. Теория вида как системы

2. Теория параллельной внутривидовой изменчивости (закон гомологических рядов)

Сравнивая изменчивость внутри разных родов, он обнаружил параллелизм повторяемости процессов. Одни и те же признаки повторяются в разных видах и родах

Делись добром ;)