1.3 Экология вредителей (среда обитания; общие закономерности факторов внешней среды; абиотические факторы - климат и микроклимат, вода, почва и др.; биотические факторы - фазовая изменчивость насекомых; внутривидовые отношения; вредители и растения; строение и динамика биоценозов)

Экология исследует взаимодействия организмов со средой и друг с другом, устанавливает общие принципы этих взаимодействий и на их основе стремится организовать рациональное использование природных ресурсов.

Экология оперирует взаимодействиями трех переменных, а именно: меняющихся условий существования с пространственными и временными аспектами организации жизни.

Среди абиотических факторов к основным по взаимодействию на живую природу можно отнести излучение Солнца, температуру и влажность атмосферы, к второстепенным - влияние ветра, давления атмосферы.

Климат и микроклимат:

Совместное влияние климатических факторов определяет условия существования и жизнедеятельности насекомых в самых общих чертах. В этом смысле можно утверждать, что климат Заполярья, например, слишком суров для колорадского жука, вредоносность которого проявляется в более теплых районах.

Наряду с метеорологическими условиями для насекомых ввиду их малых размеров и подвижности особое значение приобретают микроклимат, то есть климат на уровне организма, реальные условия существования, которые определяют биологические реакции насекомого в данное время и в данном месте.

Обычные агротехнические приемы существенно меняют микроклимат пашни, который становится более суровым после жатвы и вспашки.

Солнечное излучение. Все процессы в биосфере обеспечиваются излучением Солнца, но солнечная энергия распределяется по поверхности Земли неравномерно, и, кроме того, наблюдаются ее сезонные и суточные колебания, особенно контрастные в умеренных и высоких широтах.

Определяя температуру воздуха и различных субстратов, солнечная радиация приводит к изменениям влажности и атмосферного давления

Действие света на насекомых проявляется, во-первых, через фотосинтез, в процессе которого создается органическое вещество, во-вторых, через изменения других экологических факторов. Однако примеров непосредственного воздействия света на жизнедеятельность

Температура. Температура - первичный периодический фактор, действующий на живой организм непосредственно и через изменения других факторов среды.

Свойства поверхности объекта - его цвет, структура, площадь - определяют интенсивность поглощения и излучения тепла, а масса объектов их теплоемкость. При уменьшение размеров объекта его теплоемкость меняется быстрее, чем способность к восприятию и передаче тепла.

В связи с тем, что насекомые очень малы, они быстрее, чем другие животные, согреваются солнечными лучами, но быстрее и остывают в тени. Не имея постоянной температуры тела, они в значительной большей степени зависят от состояния среды, и излучение тепла для них существеннее, чем температура воздуха.

Влажность. Отделить влияние влажности от воздействия других факторов трудно, а порой невозможно. Если имеются доступные источники влаги, насекомые легко переносят сухость воздуха, и лишь формы, постоянно обитающие в водоемах (гидробионты), гибнут на суше.

Сухопутных насекомых подразделяют на гигрофилов, обитающих во влажных местах, мезофиллов, менее требовательных к влажности атмосферы, и ксерофилов, приспособленных к постоянному дефициту влажности.

Влияние влажности на длительность и скорость развития обычно определяется воздействием температуры. У комнатной и зеленой падальной мухи обнаружена линейная зависимость между скоростью развития и дефицитом влаги, а перелетной саранчи скорость развития возрастает при повышение относительной влажности до 70%. При более высокой влажности развитие саранчи тормозиться и многие особи поражаются грибными и бактериальными болезнями.

Второстепенные факторы. При сильном ветре насекомые, не успевшие укрыться в убежищах, разносятся на далекие расстояния. Оказавшись в непривычных для себя условиях, они гибнут или приспосабливаются к этим условиям.

Пониженное атмосферное давление стимулирует окрыление некоторых видов бабочек и веснянок. Кроме того, насекомые при миграциях как бы следуют за снижением давления, устремляясь в те районы, где значения его ниже. Они также восприимчивы к ионизации атмосферы до и после грозы, во время лесных пожаров и электрических разрядов молний.

Биотические факторы. Особенность биотических факторов среды состоит прежде всего в том, что они взаимодействуют с подверженными их влиянию популяциями и зависят от их свойств. Если одни из этих факторов жизненно необходимы для насекомых (симбионты, половой партнер, источник пищи и др.), то действие других (конкуренты, паразиты, хищники и др.), напротив, отрицательно. Однако хищники, например, могут косвенным образом содействовать благополучию популяций за счет уничтожения ослабленных и больных особей.

Фазовая изменчивость насекомых

Всем видам вредителей свойственно изменять свою численность в течение определённого периода времени. Выделяют пять фаз популяционной изменчивости, которые обусловлены соответствующими экологическими факторами среды.

Первая фаза - депрессия. В этой фазе популяция очень малочисленна и занимает те места, где она может выжить.

Вторая фаза - расселение. Экологические условия существования популяции в тех местах, где она находится, и за их пределами изменяются в лучшую сторону, что способствует её размножению и расселению по территории.

Третья фаза - массовое размножение. На этом этапе при наличии энергетических ресурсов, благоприятных климатических условий и в отсутствии природных регуляторов численности вредитель максимально реализует свои потенциальные возможности.

Четвертая фаза - пик численности. Под действием неблагоприятных факторов среды, таких как: ухудшение кормовой базы, массовое размножение энтомофагов и возбудителей болезней фитофагов, неблагоприятные климатические условия, рост численности популяции прекращается.

Пятая фаза -- спад численности. Ещё сильнее усиливается влияние негативных факторов окружающей среды. Смертность преобладает над появлением новых особей. Популяция быстро сокращается и возвращается к своему первоначальному состоянию - депрессии.

Главная цель прогноза - подавить вредителя на фазе выхода из депрессии, пока он занимает ограниченную площадь. Это прежде всего относится к чрезвычайно опасным вредителям, таким как луговой мотылёк.

Внутривидовые отношения. Наиболее явный пример внутривидовых отношений -- взаимодействия половых партнеров.

Эффект группы. Объединение насекомых в группы нередко содействует их выживанию и размножению.

Массовый эффект. В отличие от эффекта группы массовый эффект, вызванный перенаселением среды, часто обусловливает сокращение популяций. Массовый эффект можно наблюдать на примере вредителей запасов, заселяющих элеваторы и мукомольные предприятия.

Внутривидовая конкуренция. Конкурентные отношения между особями одного вида проявляются в территориальном поведении, содействующем равномерному использованию имеющихся ресурсов, во внутрипопуляционной иерархии, а также в некоторых особых формах взаимодействия особей.

Межвидовые отношения. Влияния, оказываемые разными видами друг на друга, могут быть положительными и отрицательными, обоюдными и односторонними. Различают отрицательные формы взаимодействий между видами, к которым относятся аменсализм, конкуренция, хищничество и паразитизм, а также положительные формы -- мутуализм, синойкия, комменсализм, сотрудничество.

Конкуренция. Конкурирующие виды противодействуют друг другу в борьбе за пищу, укрытия, места откладки яиц. Следует отличать непосредственные влияния (аменсализм), когда присутствие одного вида невыносимо для другого из-за выделяемых им метаболитов или из-за агрессивных форм его поведения, от конкуренции, или соперничества, за источники существования и воспроизводства.

При активном соперничестве, именуемом также интерференцией видов, один из них лишает другого доступа к источникам пищи и возможным местообитаниям.

Пассивная конкуренция, или эксплуатация, развивается при совместном использовании ресурсов. В этом случае более конкурентоспособный вид постепенно вытесняет соперника.

Хищничество и паразитизм. При этих формах взаимодействия популяций агрессивных хищников и паразитов противостоят способности их жертв к самозащите и усиленному воспроизводству.

Отличия хищников от паразитов состоят в том, что первые используют свою жертву однократно и умерщвляют ее, вторые более «расчетливы»; не заинтересованные в быстрой гибели хозяина , они пользуются им долговременно. Хищники, как правило, крупнее своей добычи; паразиты обычно мельче хозяев и нередко существуют в их теле, получая не только корм, но и защиту.

В реальных условиях при резком сокращении числа жертв многие хищники и некоторые паразиты переключаются на другие виды и тем самым избегают последствий собственной прожорливости. Их численность остается стабильной. На этом основано утверждение о том, что видовое разнообразие сообществ сопряжено с их стабильностью и всякое нарушение стабильности биоценоза провоцирует выделение доминирующих видов при общем сокращении видового разнообразия.

Хищничество - обычное явление среди насекомых; к их жертвам, как правило, относятся другие насекомые. Однако крупные тропические богомолы легко справляются с мелкими ящерицами, плотоядные личинки стрекоз ловят мелких рыбок, а некоторые осы, вступая в единоборство с пауками, уносят их в свои гнезда в парализованном состоянии. Даже среди таких типично растительноядных форм, как бабочки, имеется не менее 60 хищных видов.

Значение хищничества кроме показанного выше определяется влияниями на популяции жертв. Особи, избежавшие воздействия хищничества, дают начало потомкам, наследующим способности своих родителей и передающих их, в свою очередь, своим потомкам. Среди популяций хищников также происходит отбор: выживают и оставляют потомство только те из них, которые сумели настигнуть свои жертвы и победить их в борьбе.

Явление паразитизма значительно сложнее, чем хищничество. Существует несколько форм взаимодействия паразита с хозяином; самая распространенная - облигатный паразитизм. К ним относятся - пухоеды, вши, блохи и веерокрылые, которые вообще не способны существовать без хозяев, оказывая на их организм воздействие. Обычно паразит угнетает активность хозяина, но иногда, наоборот, содействует более интенсивному потреблению пищи или провоцирует его к таким действиям, которые выгодны самому паразиту.

Подавлению защитных сил пораженного организма способствует выбор наименее устойчивых к заражению фаз развития хозяина. В начале онтогенеза, когда форменные элементы гемолимфы представлены лишь прогемоцитами, защитных соединительных капсул не образуется. Поэтому выбор для заражения яиц и личинок младших возрастов гарантирует паразиту относительно спокойное существование.

Мутуализм или симбиоз, представляет собой взаимовыгодное, часто необходимое сосуществование разных видов. Пример: симбиоз термитов с населяющими их кишечник жгутиконосцами. Утратив симбионтов, термиты гибнут от голода, не имея собственных ферментов для переваривания клетчатки. Сами симбионты вообще не способны существовать во внешней среде и в организме других насекомых, кроме некоторых тараканов.

Симбиотические организмы отмечены у многих равнокрылых, у некоторых жуков, чешуекрылых, двукрылых и перепончатокрылых. При этом их передача от поколения к поколению гарантируется трофоллаксисом, поеданием зараженных экскрементов и оболочек яиц, или трансовариальным переносом из клеток жирового тела через стенку яичника в формирующиеся яйца.

Синойкией или сожительством, называют отношения, полезные для одного вида, но безразличные или необременительные для другого. Многие термитофилы и мирмекофилы, находящие приют в термитниках и муравейниках, обретают в них надежную защиту от врагов и неблагоприятных климатических условий. К ним относятся клещи и ногохвостки, двукрылые, жуки и другие насекомые-сапрофаги, питающиеся разлагающимися растительными остатками и мицелием грибов.

Своеобразное проявление синойкии - форезия, то есть использование других видов для расселения. Например, многие мучные клещи используют насекомых как средство передвижения, а ногохвостки избирают для транспорта грызунов, не причиняя им никаких неудобств.

Комменсализм, или нахлебничество,- это использование одним видом пищевых запасов другого вида, имеющихся в избытке. Не достигающее уровня конкуренции и не ощущаемое партнером, это взаимодействие сближается, с одной стороны, с синойкией, а с другой - с паразитизмом или хищничеством. Например, муха получает от термитов ту же пищу, которой они делятся со своими сородичами. Постоянно обитая в термитнике, эта муха утратила ненужные здесь крылья и стала гермафродитом, не нуждающимся в половом партнере.

Вредители и растения. Взаимодействия насекомых с растениями оформились на самых ранних этапах эволюции и в дальнейшем совершенствовались параллельно. Растения развивали средства при-

влечения насекомых-опылителей и устойчивость к наносимым ими повреждениям; в свою очередь, насекомые совершенствовались как фитофаги. Важнейший результат этих взаимодействий -- современное разнообразие покрытосеменных и обилие связанных с ними насекомых, сравнимых по характеру связей с комменсалами, симбионтами и паразитами и лишь в редких случаях -- с хищниками. В целом эти взаимоотношения следует признать положительными и весьма важными не только для отдельных биоценозов, но и для всей биосферы.

Подавляющее большинство (до 80 %) высших цветковых растений опыляется при участии насекомых, другие вторично приспособились к опылению ветром и самоопылению. Трудно переоценить значение этого факта -- все многообразие цветов предназначено для насекомых.

В свою очередь, насекомые приобрели замечательные приспособления для сбора пыльцы и нектара, особенно характерные у пчелиных и бабочек-бражников. Погружая длинные хоботки в глубину нектарника, они касаются тычинок и затем переносят на другие цветки приставшую к телу пыльцу.

Взаимоотношения растений и насекомых нередко достигают предела специализации. Например, люцерну опыляют одиночные пчелы, цветки какао - мелкие мокрецы, инжир - перепончатокрылые Blastophaga psenes L. Бескрылые самцы этого вида оплодотворяют крылатых самок в полом цветоложе короткопестичных цветков неплодоносящих деревьев - каприфиг. Перелетая на длиннопестичные цветки плодоносящих деревьев (фиги), самки переносят на них пыльцу с каприфиг, но так как они имеют короткий яйцеклад, то не могут здесь же откладывать яйца. Они возвращаются на каприфиги, перезимовывают в их цветках и спариваются с самцами.

Специализация насекомых как фитофагов проявляется в наносимых ими повреждениях. Наряду с повреждениями, не требующими предварительной подготовки кормового субстрата, некоторые насекомые сначала скручивают листья в узкие трубочки (тли, жуки-трубковерты и др.), внутри которых они спокойно высасывают соки растения. Другие вырезают из листа маленькие пластинки и потребляют их после предварительного силосования в земляных норках (жуки-кравчики). Галлообразователи (галлицы, орехотворки, некоторые тли и др.), приступая к питанию, стимулируют разрастание тканей в виде бесформенных опухолей, или галлов, имеющих вид орешков бородавок, и т.п. Нередко галлообразователи остаются в полости растения, обеспечивая тем самым себе не только питание, но и защиту.

Наиболее часто насекомые и другие вредители повреждают растения в процессе питания, реже при откладке яиц.

Характер повреждения растений очень разнообразен и зависит как от строения ротовых частей, фазы развития и образа жизни насекомого, так и от повреждаемого растения, его состояния и реакции на повреждение. Несмотря на это разнообразие, основные типы повреждений растений достаточно характерны и являются важным критерием при определении вредных насекомых, особенно если приходиться вести определение насекомого по фазе личинки или яйца.

І. Повреждения растений без их предварительной подготовки вредителем для питания.

1. Повреждение листьев (глубокое объедание, дырчатое выедание, фигурное объедание, скелетирование, минирование, изменение окраски, деформация листьев).

2. Повреждение стеблей, ветвей и корней (подгрызание стебля, выедание ходов).

3. Повреждение генеративных органов (выедание бутонов, минирование плодов, белоколосость злаков).

ІІ. Повреждения с подготовкой растения вредителем для питания.

1. Повреждения с механической подготовкой субстрата для питания (листовые трубки и сигары, листовые гнезда).

2. Повреждения с физиологической подготовкой субстрата для питания (галлы листовые, стеблевые, побеговые, почковые; галлы корневые).

Фитофаги причиняют огромный вред, однако нет ни одного вида растений, уничтоженных насекомыми полностью. Растения существуют, несмотря на исключительную прожорливость фитофагов.

Защитные реакции и приспособления растений многообразны: структура и прочность покровов, ядовитость, шипы и колючки ограничивают агрессивность фитофагов. Способность растений к регенерации содействует быстрому восстановлению объеденных листьев, ветвей и корней. Важнейшей защитной реакцией хвойных растений является обильное выделение смолы из повреждений или в утолщении пробкового слоя, индуцированном нападении тлей-хермесов.

Таким образом, насекомые необходимы растениям как опылители, но вместе с тем это группы наиболее массовых фитофагов. Причиняемый ими вред не ограничивается питанием на растениях и откладкой яиц в их ткани и органы. Некоторые насекомые известны как переносчики болезней растений.

Однако взаимодействия насекомых с растениями в целом, сформировавшиеся как результат длительной сопряженной эволюции, можно оценить как гармоничные и прогрессивные.

Строение и динамика биоценоза

Биоценоз - элементарное подразделение биосферы, в пределах которого не проходят границы иных экосистем и сообществ климатических или почвенных зон, геохимических провинций, то есть его собственные границы определяются в соответствии с принципом наибольшей функциональной целостности.

Структура экосистемы предопределена трехзвенным циклом средообразующих взаимодействий членов сообщества, начиная с синтеза органического вещества продуцентами, его последующего использования потребителями - консументами и заканчивая разложением этого вещества редуцентами до исходных продуктов, вовлекаемых, в свою очередь, в новый цикл биогенного круговорота.

Таким образом, сопряженность эволюции с вырабатывающими разного рода противодействия растениями - важный фактор динамики численности популяций фитофагов, опосредуемый такими элементами их структуры, как полиморфизм, проявляющийся в выборе ее членами разных стратегий воспроизводства. Значение данной констатации тем более определенно, что многие насекомые используют в качестве собственных гормонов и феромонов заимствуемые из растений стероиды и другие соединения.